Голоценовые биосообщества изменились после расселения человека по Земле

Рис. 1. Плейстоценовое биосообщество

Рис. 1. Плейстоценовые сообщества кардинально отличались от современных голоценовых не только по своему облику и разнообразию, но и по своей структуре. Фото с сайта fossilsandshit.com

Экологи, рассчитав показатель видовой сопряженности биосообществ для разных временных интервалов от каменноугольного периода до современности, продемонстрировали существование сдвига в структуре сообществ в голоцене. Они показали, что до голоцена в сообществах доминировали положительные связи между видами — виды имели тенденцию к сосуществованию. В течение голоцена и до настоящего времени выявляется тенденция к отрицательным связям: видовые пары стремятся к разобщенному существованию в разных комплексах. В целом до голоценового времени доля положительных связей составляла 73%, а если взять только последние 10 тысяч лет, то она составляет всего около 40%. Этот сдвиг ученые связывают с деятельностью человека. В работе продемонстрирован хороший потенциал для применения показателя видовой сопряженности для изучения палеосообществ, хотя с методической точки зрения работа небезупречна.

Группа ученых, представляющих 24 научные лаборатории из США, Финляндии, Дании, Китая, Австралии и ЮАР, под руководством Кэтлин Лайонз (S. Kathleen Lyons) из Национального музея естественной истории (Вашингтон) предприняла попытку сравнить в целом структуру ископаемых и современных биологических сообществ (исключая микробные сообщества). Казалось бы, задача неподъемная. Ископаемые сообщества — это весь животный и растительный мир за всю свою историю, а структура современных сообществ — это сфера знаний всей современной экологии. И тем не менее ученые взялись за эту задачу.

Чтобы как-то сузить до разумных пределов количество информации, они выделили несколько временных отрезков на протяжении фанерозоя и ограниченный ряд ископаемых коллекций — всего 80 коллекций. Примеры комплексов растений и пыльцы были взяты из каменноугольных отложений (возраст 300–245 млн лет, местонахождения Ближнего Востока, Северной Америки, Африки), флористические комплексы относились к концу мелового периода и палеогену (возрастом 73 млн лет и 66–55 млн лет соответственно, местонахождения Северной Америки), а комплексы «современных» макрорастений и их пыльцы имели возраст от 21 000 лет и меньше (и тоже были из Северной Америки).

Кроме растительных комплексов рассматривались ассоциации крупных млекопитающих. Естественно, каменноугольных млекопитающих быть не могло, зато были представлены комплексы крупных млекопитающих из местонахождений неогена возрастом от 21,4 млн лет и до современности. Ученые оперировали данными из местонахождений Африки, Евразии и Северной Америки, но при этом современность была представлена только данными по Северной Америке.

В качестве параметра, характеризующего структуру сообществ, был выбран показатель парных корреляций (или сопряженность; см. описание в статье N. J. Gotelli et al., 2015. Co-occurrence Analysis). Он рассчитывается по формуле:

\[ C_{ij} = \dfrac{(R_i - D)(R_j-D)}{R_iR_j}, \]

где Ri, Rj — число местонахождений, в которых встречаются виды i и j, а D — число местонахождений, в которых встречаются оба вида одновременно. Он, по сути, показывает, насколько часто встречаются вместе два выбранных вида. Этот показатель характеризует совместную встречаемость двух видов (она равна 1 − Cij): если в нескольких выборках определенного временного интервала каждый раз находятся оба вида, то их совместная встречаемость оценивается в 1, а если, наоборот, они не встречаются вместе никогда, то их совместная встречаемость будет равна 0.

Сопряженность видов в природных комплексах отражает степень взаимосвязи видов в сообществах. Если доминирует конкуренция за ресурсы, за территорию или слишком сильный хищнический пресс, то два вида вряд ли уживутся вместе: их сопряженность будет стремиться к 0. Это отрицательная связь между видами (сегрегация, как называют этот вариант видовой сопряженности авторы работы). Если же два вида имеют те или иные выгоды от совместного существования, то такая пара будет встречаться на одной территории: ее положительная скоррелированность (агрегация) окажется высокой.

Поэтому, оценив параметр парной сопряженности, можно получить количественную базу для обсуждения уровня связности видов в сообществе. Если сопряженность отсутствует, то структура сообществ рыхлая: это будут скорее не сообщества в их классическом, экологическом, понимании, а ассоциации видов. Если же сопряженность обнаруживается, то важно учитывать ее направленность — положительную (агрегацию) или отрицательную (сегрегацию). Естественно, как в любой касающейся массового материала работе, ученые рассматривали только статистически значимые результаты расчетов.

Что же показали расчеты этого параметра? Как изменялась сопряженность видов в комплексах? Результаты приведены на рис. 2. Вообще, статистически значимо сопряженных видов (с положительной или отрицательной направленностью) для ископаемых комплексов нашлось весьма немного — не больше 13% по всем выборкам (для большинства — 1–2 пары видов, в 18 коллекциях из 80 не нашлось ни одной скоррелированной пары). Из них большинство (73%) были положительные — то есть пара видов имела тенденцию к совместному нахождению. В 27% сопряженных пар видна тенденция к избеганию друг друга. Для современных сообществ, как подчеркивают авторы работы, доля сегрегированных видов, избегающих друг друга, существенно более высокая — 58%, а доля тяготеющих друг к другу, соответственно, ниже — 42%.

Рис. 2. Доля агрегированных видовых пар

Рис. 2. Доля агрегированных видовых пар (связанных положительно друг с другом) по отношению к общему числу сопряженных пар от каменноугольного периода до современности. По горизонтальной оси отложено время (в логарифмическом масштабе). Цветами обозначены данные с разных континентов: зеленый цвет — Северная Америка, фиолетовый — Европа и Ближний Восток, оранжевый — Африка, синий — Австралия. Кружками показана пыльца, квадратиками — макрофлора, треугольниками — млекопитающие, ромбами — данные по современным сообществам (из статьи N. J. Gotelli, W. Ulrich, 2010. The empirical Bayes approach as a tool to identify non-random species associations). Серая полоса — 95-процентный доверительный интервал для всех данных. Вертикальная пунктирная линия указывает на перелом тренда примерно 6000 лет назад: видно, что «ископаемые» сообщества демонстрируют тенденцию к агрегации (синий профиль в левой части графика), а «современные» — к сегрегации (красный профиль в правой части графика). Стрелки сверху указывают моменты биотических кризисов: пермско-триасового массового вымирания (P–T), мел-палеогенового вымирания (K–PG) и палеоцен-эоценового термального максимума (PETM); на логарифмической шкале они оказываются очень близко друг к другу. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Собственно, именно эти два числа — 73% для фанерозоя и 42% для современности — и являются ключевым результатом этой работы. Иными словами, для фанерозойских сообществ чаще выявляются положительные связи, а для современных — отрицательные. Этот перелом, судя по имеющимся данным, наметился в середине голоцена (11 000 лет назад). Авторы работы связывают этот экологический перелом с широким распространением человека, увеличением его численности и переходу от охоты и собирательства к земледелию и скотоводству.

Рассуждая об антропогенном влиянии на биосферу, очень удобно иметь один ясный параметр, характеризующий изменение сообществ. Можно не вдаваться в экспертные тонкости — какие виды вымирали, где, сколько и по каким причинам. Важно, что с распространением человека сообщества по всей планете стали качественно другими. Именно такой параметр и дается публике в данной статье.

Насколько этот параметр бесспорен, можно ли при необходимости козырнуть им в серьезной научной дискуссии? Вероятно, у специалистов будет ряд вопросов и к интерпретации, и к методике его получения. Многие зададутся вопросом, можно ли рассматривать вместе данные по крупным животным, растениям и пыльце? Всё же флористические комплексы и фауна крупных млекопитающих имеют разную организацию. Оправдано ли сравнение данных по растениям, если для карбона анализировались данные только из тропических палеообластей, а для современности — по всей Северной Америке? Обосновано ли сравнение данных по млекопитающим неогена с трех континентов с современными данными только по Северной Америке?

Стоит серьезно задуматься, насколько, с методической точки зрения, смазывает картину экологической структурированности усреднение комплексов на больших временных интервалах и сравнение усредненных данных с мгновенным срезом современности. Так, для африканских плейстоценовых комплексов млекопитающих (возрастом 1,36 млн лет) сравнивались и усреднялись ассоциации животных из временного интервала в 200 000 лет. Понятно, что за это время любое сообщество скорее всего, в силу разных причин, сильно трансформируется, так что его начальное состояние не будет похоже на конечное. Для североамериканских карбоновых местонахождений усреднялись и сравнивались растительные комплексы из временных интервалов от тысячи до 16 млн лет. Такой временной разброс настораживает: если за тысячу лет не могло произойти слишком уж серьезных сдвигов, то за 16 миллионов лет они точно произошли.

Авторы работы рассмотрели отношение агрегированных и сегрегированных видовых пар в зависимости от временного интервала каждой выборки (а также в зависимости от усреднения по площадям). И получили отсутствие зависимости во всех случаях (рис. 3): значит, подобное усреднение не влияет на результат оценок взаимосвязанности сообществ. Эти последние рассуждения, по-видимому, убедили рецензентов Nature, имеющих репутацию сверхжестких критиков.

Рис. 3. Доля положительно связанных видов в зависимости от величины временного усреднения выборок

Рис. 3. Доля положительно связанных видов в зависимости от величины временного усреднения выборок: видимой (и статистической) зависимости не выявляется. Обозначения такие же, как на рис. 2. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Убедят ли эти рассуждения взыскательных читателей «Элементов»? Вне зависимости от явно небесспорного выбора данных для анализа, выбор экологического показателя — сопряженность видов — интересен. Этот показатель сейчас только начинает входить в широкий научный обиход и, по-видимому, является мощным исследовательским инструментом. Его применение для ископаемых сообществ только начинается.

Источник: S. Kathleen Lyons et al. Holocene shifts in the assembly of plant and animal communities implicate human impacts // Nature. 2016. V. 529. P. 80–83.

Елена Наймарк


17
Показать комментарии (17)
Свернуть комментарии (17)

  • Nycticorax  | 11.01.2016 | 19:37 Ответить
    Имхо - очень локальные и выборочные данные при чрезмерно глобальных и системных выводах.
    Бесспорно только то, что показатель вычисленный на базе ископаемых коллекций, принципиально иной, нежели вычисленный на "живых" экосистемах конкретно Северной Америки.
    Относится причина этой разницы к антропогенному влиянию, или же порождена методическими или тафономическими причинами - мне в общем не совсем понятно.
    Ответить
    • naimark > Nycticorax | 11.01.2016 | 21:15 Ответить
      Ну да. Меня тоже насторожило смешение в кучу отрывочных, разнокачественных данных. Но статья из Nature... может, я чего-то не понимаю. На Элементах собираются грамотные биологи. Я решила, что обсуждение поможет прояснить ситуацию. Я сама коэффициенты парной скоррелированности применяла в работе с ископаемыми (Zhuravlev et al., 2015: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825215000744) (правда, более аккуратным образом, чем авторы из Nature). И он мне кажется весьма показательным для палеоэкологии. Так что в принципе выводы могут быть и правдоподобными.
      Ответить
      • Nycticorax > naimark | 12.01.2016 | 00:23 Ответить
        Ну чисто логически во-первых представляется несколько странным, что воздействие человека уже в раннем голоцене оказалось столь мощным и всеобъемлющим, что повлияло на все типы экосистем, причём таким образом, который вообще никогда ранее за полмиллиарда лет их эволюции отмечен не был.
        Возможно стоит увеличить объём данных и повысить "разрешающую способность" метода, чтобы понять насколько эти данные пригодны для экстраполяции общей картины.
        То что в случае североамериканских млекопитающих эффект появления человека был крайне значительным сомневаться не приходится. Вполне логично, что это могло оказать влияние и на растительные сообщества.
        Однако, что ничего подобного не происходило в истории биосферы вообще никогда - ну это как-то, на мой взгляд, очень смело. И поэтому нуждается в достаточно обоснованной и детальной аргументации.
        Ответить
  • Teodor  | 11.01.2016 | 23:13 Ответить
    Параметры параметрами, а вот имея фотографию плейстоценового сообщества (см. рис.1) можно неопровержимо доказать его агрегированный характер :)
    Ответить
    • Leo Roman > Teodor | 13.01.2016 | 23:01 Ответить
      A picture is worth a thousand words (the idiom)...
      Ответить
      • Teodor > Leo Roman | 14.01.2016 | 10:58 Ответить
        В данном случае A pleistocene photo is worth a thousand pictures.
        Ответить
  • Олег Чечулин  | 12.01.2016 | 09:31 Ответить
    По-моему, приведённая формула даёт 1 в случае, когда два вида не встречаются вместе вообще, а не 0 (так как D=0)...
    И 0 вместо 1 - когда они всегда встречаются вместе (D=Ri=Rj).
    Ответить
    • lexasss > Олег Чечулин | 12.01.2016 | 09:38 Ответить
      Формула – да, но вчитайтесь в это: "она равна 1 − Cij".
      Ответить
  • olegov  | 12.01.2016 | 10:40 Ответить
    На самом деле для популярности не хватает наглядности например написать какие связи распались с чем это возможно вызвано и какие последствия для экосистем это вызвало. А то читаешь и гадаешь "конгресс, немцы какие то". Ну не специалисту тоже должно быть понятно, что такие связи хорошо, что они всегда были раньше, а не только в голоцене, и что распад был только при вымираниях и катастрофах, и что расселение человека было аналогично катастрофе, и например что следовало бы восстановить, чтобы получить пользу для человека. Пусть этого нет в статье оригинала, но тут же у нас не перевод, а обзор на тему, хорошо бы добавить свою популяризаторскую часть.
    Ответить
    • Toshka > olegov | 12.01.2016 | 12:47 Ответить
      Согласен, я тоже считаю нынешних людей надо расселить равномерно по тундре в чумах, пенсии перестать платить, сельпо закрыть и отправить на охоту
      Ответить
  • napa3um  | 12.01.2016 | 13:02 Ответить
    Тренд степени связности эволюционирующей системы, на мой взгляд, в любом случае должен иногда меняться с минуса на плюс и обратно (этот "пульс", по-сути, представляет собой последовательность фазовых переходов системы), иначе бы была не эволюция, а кристаллизация (или горение, или любой другой "неживой" процесс с монотонным графиком изменения основного параметра, на котором можно отметить "начало" и "конец").

    Нассим Николас Талеб называет фазовые переходы сложных эволюционирующих систем (биологических, социальных, экономических) "чёрными лебедями", говоря о принципиальной невозможности предварительно предсказывать их место возникновения. Не в каком-то мистическом смысле, а в чисто математическом - фазовый переход системы происходит в результате постепенного "разноса" текущего рабочего режима, накопления критического количества погрешностей в обратных связях. И происходит в виде "комбинаторного взрыва" причинно-следственных связей, распутывание которых просто не несёт никакого смысла - "всё слишком критично зависело от всего, и потому получилось вот так". Т.е., объяснение причин того или иного "чёрного лебедя" выливается в полное моделирование системы и, по-сути, ничего не объясняет - не получится обобщить моделирование до предсказания следующего такого лебедя, т.к. он уже никогда не случится (очень маловероятно случайное совпадение всех трендов системы и её текущего состояния с прошлым, "дважды в одну реку не войти").
    Ответить
  • Teodor  | 12.01.2016 | 13:07 Ответить
    Большая агрегация видов в более старых местонахождениях может объясняться условиями захоронения. Асфальтовые ловушки, карстовые провалы, болотные трясины, устья рек и т.п. являются ловушками (и консервантами, что немаловажно!), куда попадают вовсе не агрегированные существа. Агрегирует их особенность - ловушка и консервирующие её свойства.
    Современные ископаемые (всего 30 лет) разбросаны более равномерно ввиду недостаточного разложения и эрозии.
    Рис.3. Ну как же так? Как же не выявляется зависимость от временного усреднения? Не верь глазам своим? При усреднении в года порядка 0,5. При больших значениях - 0,75. Что мы и видим на рис.2.
    Ответить
  • velimudr  | 12.01.2016 | 17:11 Ответить
    Согласен, что наглядности статье не хватает. Для меня, например, осталось загадкой, по какому критерию отбирались виды для сравнения. Были ли это, скажем, заяц и волк или тот же волк и лисица. Шмель и мак или шмель и оса..; корова и злак или два злака разных видов.. Вероятность того, что два вида, обитающих в разных биотопах (например луг и болото) тоже вряд ли будет особо высокой...
    Ответить
    • naimark > velimudr | 12.01.2016 | 22:35 Ответить
      Отбирались крупные млекопитающие весом больше 5 кг. Правда, для современных почему-то этот весовой критерий был снижен до 750 г, а в списке животных, представленных в сопроводительных материалах, я при беглом просмотре обнаружила землеройку. Я уж не стала проверять все, но землеройки настораживают...
      Ответить
      • Toshka > naimark | 13.01.2016 | 02:16 Ответить
        ну послушайте, в Штатах живёт больше 300 млн.человек. Ну могут же из их числа всего несколько десятков или сотен человек из Nature или аффилированных институтов быть немножко лгунами, фальшивыми учеными, некомпетентными специалистами или даже просто болванами! Ну ведь по прежнему же останутся те, кто смогут для них изобрести или сделать, скажем, микроволновку или мобильную связь, чтобы те первые смогли продолжать своё сомнабулическое существование в комфорте и при бабках, не сильно задумываясь "а чё там у землероек"! Откуда тогда такие горестные нотки о состоянии науки?!
        Ответить
  • dasem  | 13.01.2016 | 14:11 Ответить
    Когда в прошлом веке мне пришлось писать диплом, то научный руководитель предложил попробовать несколько "индексов видового разнообразия" для описания имеющихся данных (по живым организмам). Бросалось в глаза, что подобная математизация не имеет смысла, так как в трех параллельных трансектах индексы вели себя почти случайно. Тут действительно больше похоже на различие в способе консервации материала. Можно было бы переименовать статью так: "Данные старше 10000 лет искаженно представляют информацию о совместном обитании видов".
    Ответить
    • naimark > dasem | 13.01.2016 | 15:51 Ответить
      Я бы не стала так огульно выбрасывать данные по ископаемым из экологического анализа. В Вашем случае с дипломом важно, как шли транссекты, на каком расстоянии друг от друга, и где - в воде или на суше. Я совершенно такое же рассуждение слышала от своей коллеги, которая пыталась заняться биогеографией. Она утверждала, что все индексы сходства - это полная ерунда. В действительности, она неверно отбирала пробы и смешивала пространственные масштабы, так что у нее гамма и бета разнообразия усреднились. Так что и вправду получилась ерунда. Но не из-за индексов сходства.
      Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»