Сравнительная геномика вынуждает пересмотреть место гребневиков на эволюционном древе животных

Рис. 1. Гребневик Mnemiopsis leidyi

Рис. 1. Гребневик Mnemiopsis leidyi, один из «главных героев» недавних геномных исследований. Фотография Стефана Зиберта (Stefan Siebert) со страницы aaas.org

Проведенные в 2013–2014 годах исследования полных геномов гребневиков привели ряд ученых к выводу, что эта ветвь многоклеточных животных является самой древней — сестринской по отношению ко всем остальным животным без исключения. Поскольку у гребневиков есть хорошо развитая нервная система, можно предположить, что она возникла независимо от нервных систем других животных (стрекающих и билатерий). Однако сейчас другая группа исследователей заново обработала генетические данные и пришла к выводу, что самая древняя ветвь животных, вероятнее всего, губки.

Гребневики (Ctenophora) — группа животных, положение которой на эволюционном древе в последние годы стало темой активнейших исследований (см., например, новость Гипотеза о двукратном появлении нервной системы получила новые подтверждения, «Элементы», 26.05.2014). Что в них такого интересного? Конечно, гребневики — существа примечательные, но вопросу об их родственных связях придается большое значение в основном потому, что он является частью куда более широкой проблемы. Как устроен «нижний этаж» эволюционного древа животных в целом? С чего начиналась эволюция животного мира? Ясно, что важность таких вопросов для зоологии трудно переоценить.

Сейчас в этой области отчетливо противостоят друг другу две гипотезы. Первую, традиционную, можно назвать гипотезой «первичности губок». Согласно ей, сестринской группой по отношению ко всем остальным животным являются губки (Porifera) — существа, всегда ведущие во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни и почти лишенные активной подвижности. Гипотеза «первичности губок» предполагает, что общий предок всех многоклеточных животных был достаточно простым организмом, скорее всего сидячим, и не имел ни нервной системы, ни рта, ни кишечной полости.

Вторую гипотезу, более новую, можно назвать гипотезой «первичности гребневиков». Согласно ей, сестринской группой по отношению ко всем остальным являются уже упомянутые гребневики (Ctenophora). Иными словами, эта гипотеза означает, что все животное царство делится на две эволюционные ветви: к первой принадлежат гребневики и только они, а ко второй — губки, пластинчатые, стрекающие и билатерии. Причем эта вторая ветвь не имеет ни одного морфологического признака, который был бы присущ всем входящим в нее крупным группам. Возможно, как раз поэтому она еще не получила названия. Представлять себе общего предка этой ветви можно как угодно, данные о нем у нас в любом случае лишь самые косвенные.

То же самое можно сказать и про общего предка всех многоклеточных животных. Он мог быть похожим на гребневиков (а это активно передвигающиеся хищники с довольно сложным поведением). Но мог быть и очень простым существом, даже не многоклеточным, а колониальным. Гипотеза «первичности гребневиков» оставляет открытыми все варианты. А главное, она делает неизбежными допущения о неоднократных приобретениях или потерях ряда структур (например, нервных клеток) — в любом случае, какую интерпретацию ни выбери. Для сторонников кладистики, практически запрещающей гипотезы о повторном появлении одних и тех же признаков, это очень болезненно.

Гипотеза «первичности гребневиков» основана почти исключительно на результатах молекулярной филогенетики, сравнивающей последовательности геномов. Но можно ли считать эти результаты абсолютно незыблемыми? Конечно нет. Совсем недавно датчанин Клаус Нильсен и его коллеги указали на несколько спорных моментов, относящихся именно к методам молекулярно-филогенетических построений (см. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, «Элементы», 18.09.2015). Неудивительно, что еще одна группа ученых решила проверить новое эволюционное древо на прочность.

В эту группу вошло несколько известных генетиков, например работающий в Англии итальянец Давид Пизани (Davide Pisani), а также французы Эрве Филипп (Hervé Philippe) и Николя Лартилло (Nicolas Lartillot). Особенно примечательно, что их статья опубликована под редакцией Нила Шубина (Neil Shubin) — крупнейшего специалиста по эволюционной биологии развития и автора двух книг, переведенных на русский язык («Внутренняя рыба» и «Вселенная внутри нас»). Нил Шубин не является профессиональным филогенетиком (по крайней мере, это не основная область его исследований), но, поставив на титуле статьи свое имя, он, видимо, как бы выражает солидарность с ее авторами.

Очевидно, что любое эволюционное древо — это не прямо данная нам в ощущениях реальность, а продукт умственной работы ученых. Его построение — сложная многоэтапная процедура, которую исследователь проводит по методикам, выбранным им самим (хотя и с помощью компьютера, конечно). Вот тут-то и открывается простор для искажений, вызванных человеческим разумом.

Допустим, мы рассматриваем структуру белка, который представляет собой длинную цепочку аминокислот. По умолчанию проще всего предположить, что замена любой аминокислоты за один и тот же отрезок времени одинаково вероятна. Такие модели называются сайт-гомогенными (site-homogeneous). Проблема в том, что предположение о равной вероятности замен всех аминокислот на самом деле нереалистично. Любой белок — это довольно сложная молекулярная «машина». В нем есть участки, которые могут меняться относительно свободно, а есть и такие, где изменчивость резко ограничена (например, активные центры ферментов). Переход к сайт-гетерогенным (site-heterogeneous) моделям, которые это учитывают, вполне может изменить структуру получаемого эволюционного древа. Сайт-гетерогенные модели вычислительно сложнее, но, по-видимому, точнее.

Кроме того, результат филогенетического исследования может сильно зависеть от того, какие группы организмов в него включены, а какие нет. Особенно это касается выбора так называемых внешних групп (см. Outgroup), которые не относятся к основным объектам сравнения, но нужны, чтобы откалибровать данные по ним. В идеале смена внешней группы не должна влиять на конфигурацию древа, но на практике — очень часто влияет.

Филогенетикам давно известен эффект притяжения длинных ветвей (Long branch attraction), при котором быстро эволюционирующая группа может ошибочно показаться очень древней просто потому, что в ее белках и генах успело накопиться много замен. Это довольно частый вычислительный артефакт. Так вот, включение в анализ слишком отдаленных внешних групп может усилить этот эффект, «притягивая» быстро эволюционирующие ветви к корню древа.

Первая нашумевшая работа, доказывающая «первичность гребневиков», была опубликована в 2013 году Джозефом Райаном (Joseph F. Ryan) с большой группой соавторов (J. Ryan et al., 2013. The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution; см. новость Геном гребневиков говорит в пользу двукратного возникновения нервной системы у животных, «Элементы», 19.12.2013). Однако приведенное авторами этой работы итоговое древо построено за счет сочетания сайт-гомогенной модели с включением в анализ отдаленной внешней группы (таковой послужили грибы — гораздо менее близкие родственники животных, чем воротничковые жгутиконосцы, которыми можно было бы и ограничиться). Если перейти к сайт-гетерогенной модели и выкинуть грибы, поддержка «первичности гребневиков» тут же исчезает и на том же самом материале получается древо, статистически надежно демонстрирующее «первичность губок» (рис. 2, A).

Рис. 2. Молекулярные филогенетические деревья, построенные с применением сайт-гетерогенной модели и без включения внешних групп, более удаленных от животных, чем воротничковые жгутиконосцы

Рис. 2. Молекулярные филогенетические деревья, построенные с применением сайт-гетерогенной модели и без включения внешних групп, более удаленных от животных, чем воротничковые жгутиконосцы. Левое древо (A) построено по данным, использованным в статье J. Ryan et al., 2013; правое (B) — по данным, использованным в статье N. Whelan et al., 2015 (полные ссылки см. в тексте). Choanoflagellata — воротничковые жгутиконосцы, Porifera — губки, Demospongia — обыкновенные губки, Hexactinellida — стеклянные губки, Calcarea — известковые губки, Homoscleromorpha — гомосклероморфные губки, Ctenophora — гребневики, Placozoa — пластинчатые, Cnidaria — стрекающие, Bilateria — двусторонне-симметричные. Цифры показывают уровни статистической поддержки узлов древа. Узлы с максимальной поддержкой помечены красными овалами. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в PNAS

Вторая, более основательная работа на эту тему была сделана под руководством Леонида Мороза (Leonid Moroz) и вышла в 2014 году (L. Moroz et al., 2014. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems; см. Гипотеза о двукратном появлении нервной системы получила новые подтверждения, «Элементы», 26.05.2014). Версия «первичности гребневиков» была там получена, но с относительно слабой статистической поддержкой и тоже на основе сайт-гомогенной модели. Более того, даже сайт-гомогенная модель на материале, использованном Морозом, может дать и другую конфигурацию древа, при которой от общего эволюционного ствола животных отходят сначала обыкновенные и стеклянные губки, потом гребневики, а потом известковые и гомосклероморфные губки (об этих группах читайте в новости Предки губок могут оказаться сложнее, чем предполагалось, «Элементы», 27.10.2015). Тогда получается, что губки — не единая ветвь, а целый эволюционный уровень, из которого вышли все остальные животные. Правда, статистическая поддержка этой версии невысока, но и у гипотезы «первичности гребневиков» она примерно такая же.

Наконец, в 2015 году вышла еще одна статья с участием Мороза, в которой детально обсуждаются именно технические аспекты создания деревьев (N. Whelan et al., 2015. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals). На сей раз Мороз с коллегами решили достойно ответить на критику: они строили эволюционные деревья очень тщательно, применяя сайт-гетерогенную модель и учитывая эффект выбора внешних групп, и всё равно получили подтверждение «первичности гребневиков» с высокими уровнями поддержки.

Но и тут Давид Пизани с его соавторами нашли к чему придраться. Дело в том, что в новой работе «морозовцев» действие двух факторов на деревья проверялось по отдельности. То есть промежуточные деревья строились или по сайт-гетерогенной модели, но с прежним широким набором внешних групп, или без далеких внешних групп, но тогда по сайт-гомогенной модели. Взаимодействие этих факторов, таким образом, учтено не было.

Пизани и его коллеги не преминули проверить, что будет, если построить древо на том же самом материале, одновременно применив сайт-гетерогенную модель и исключив далекие внешние группы (рис. 2, B). Ответ: поддержка «первичности гребневиков» будет падать, причем тем ниже, чем более близкими внешними группами ограничится сравнение. Древо, в котором единственной внешней группой будут самые близкие к животным воротничковые жгутиконосцы, скорее покажет «первичность губок».

Иными словами, обосновать «первичность гребневиков» тем легче, чем более далекие родственники животных задействованы в качестве внешних групп. Это четкая зависимость, которая выполняется для материала всех трех рассмотренных исследований (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость уровня поддержки гипотез «первичности гребневиков» и «первичности губок»

Рис. 3. Зависимость уровня поддержки гипотез «первичности гребневиков» и «первичности губок» от степени близости к животным включенных в анализ внешних групп. Choanoflagellata включают самых близких родственников животных, Holozoa — более отдаленных, Opisthokonta — еще более отдаленных. А — график для исследования J. Ryan et al., B — L. Moroz et al., C — N. Whelan et al. (полные ссылки на эти статьи см. в тексте). Красная линия показывает уровни поддержки гипотезы «первичности гребневиков», зеленая — гипотезы «первичности губок». Иллюстрация из обсуждаемой статьи в PNAS

Интересно, что в некоторых деревьях, построенных Пизани с соавторами, заодно с «первичностью губок» внезапно восстанавливается полузабытая группа Coelenterata. Один из участников работы, Эрве Филипп, получал такие результаты и раньше (H. Philippe et al., 2009. Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships). Coelenterata — это кишечнополостные в старом широком смысле слова, включающие в себя гребневиков вместе со стрекающими (Cnidaria). Архаичная версия, напрочь не согласующаяся с новыми революционными гипотезами! Леонид Мороз объявил восстановление целентерат чистейшим артефактом, вызванным произвольной переоценкой данных по отдельным молекулам, а именно по рибосомным белкам. Но неудивительно, что авторы этой идеи с ним не согласны.

Из статей Мороза и его оппонентов видно, что полемика завязалась очень острая. На самом деле сам факт столь долгого и жаркого спора показывает, что обоснование всех конкурирующих версий — на грани достоверности. Спешить с выводами тут не стоит. А на то, что картину прояснят палеонтологические данные, надежда в данном случае слабая. Так что проблеме родственных связей низших многоклеточных животных (небилатерий) еще суждено какое-то время оставаться запутанной.

На самом деле тут не одна проблема, а, по меньшей мере, две. Первая из них касается геометрии родословного древа: в каком порядке оно ветвилось? Критически важным этот вопрос является с точки зрения кладистики, формальный аппарат которой требует, чтобы построенное эволюционное древо ветвилось дихотомически (ровно надвое) и никак иначе. Между тем это не всегда реалистично: видимо, бывают случаи, когда несколько эволюционных ветвей выделяются почти одновременно и разбивать древо на серию дихотомий бессмысленно (G. Rautian, I. Dubrovo, 2003. Data on DNA give evidence for parallel development in mammoths and elephants). И в любом случае построение древа — не самоцель. Скорее, это средство для решения других проблем, чисто биологических.

Одна такая чисто биологическая проблема очевидна. Сколько раз в истории жизни на Земле возникала нервная система? Один раз или много? Если хотя бы дважды, то это тоже «много», тут важно, уникально событие или нет. Версия «первичности гребневиков» тем и интересна, что она подтверждает независимое возникновение нервной системы у гребневиков и у стрекающих с билатериями, то есть два раза. А что если эта версия все-таки неверна?

Пизани и его коллеги отвечает: тогда идея об отдельном происхождении нервной системы гребневиков становится сомнительной (как минимум). Категоричных утверждений на этот счет они избегают, однако сочувственно ссылаются на работы, авторы которых считают, что нервные клетки возникли все-таки лишь однажды (H. Marlow, D. Arendt, 2014. Evolution: ctenophore genomes and the origin of neurons).

Но тут важен вот какой момент. Идея о неоднократном независимом происхождении нервных клеток, действительно любимая Леонидом Морозом, обоснована в первую очередь результатами прямого изучения нервной системы гребневиков, в которой есть много удивительных черт: необычный состав нейромедиаторов, особенности синапсов, иной набор задействованных в развитии регуляторных генов. Неужели смена филогенетической реконструкции сходу обнуляет все эти доводы? Да с чего бы? Ведь перечисленные факты — чисто нейробиологические. Они не зависят от филогенетики и могут быть верны при любом положении гребневиков на родословном древе.

Возвращение к гипотезе «первичности губок» само по себе не решит вопроса о происхождении нервной системы. Хотя бы потому, что на таком древе между гребневиками и прочими животными с нервной системой наверняка окажется трихоплакс — единственный представитель типа пластинчатых. У трихоплакса никаких нервных клеток нет. А тогда ничего принципиально не меняется, нервная система всё так же могла возникнуть дважды. Собственно говоря, у Пизани с соавторами именно такое древо и получилось. В этом смысле гора родила мышь.

Тут стоит высказать тезис, который был очевиден большинству крупных биологов конца XIX — начала XX веков, и с тех пор ничуть не потерял силу. Филогенетика (изучающая только родственные связи) и сравнительная анатомия (изучающая эволюцию органов, систем и планов строения) суть две отдельные науки. Они могут взаимодействовать, но подменять друг друга не должны. Сейчас, когда филогенетика стала молекулярной, это еще более верно, чем сто лет назад.

Исследования гребневиков поднимают целый ворох вопросов, как филогенетических, так и сравнительно-анатомических. Что ж, тем интереснее.

Источник: Davide Pisani, Walker Pett, Martin Dohrmann, Roberto Feuda, Omar Rota-Stabelli, Hervé Philippe, Nicolas Lartillot and Gert Wörheide. Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015. V. 112. No 50. P. 15402–15407. Doi: 10.1073/pnas.1518127112.

Сергей Ястребов


43
Показать комментарии (43)
Свернуть комментарии (43)

  • Дремучий  | 18.12.2015 | 21:38 Ответить
    в общем, каждый просто зарабатывает себе на хлеб
    Ответить
  • RomTV  | 18.12.2015 | 22:52 Ответить
    Очень хорошая статья! И замечательная иллюстрация для студентов в смысле понимания сложности и неоднозначности процесса эволюционных реконструкций. Обязательно использую на семинарах. Спасибо!
    Ответить
    • Дремучий > RomTV | 18.12.2015 | 23:08 Ответить
      да это скорее иллюстрация свободы дышла: куда повернул туда и вышло
      Ответить
  • aves  | 19.12.2015 | 01:57 Ответить
    И так было ясно что гребневики слишком сложные, чтобы называть их самыми простыми. Губки скорее всего базальнее. С трихоплаксом надо разбираться, вот где чудо-невидаль.
    Ответить
    • napa3um > aves | 19.12.2015 | 12:50 Ответить
      .
      Ответить
    • Kostja > aves | 19.12.2015 | 15:50 Ответить
      "И так было ясно что гребневики слишком сложные, чтобы называть их самыми простыми."
      Пишут же большинство вымерло не так давно вместо с динозаврами. Возможно и более простые родственники вымерли. А триксоплакс вообще пока одиночка, без предков и потомков. Я стал уже фанатом гребневиков. Пойду перечитаю предыдущие статьи :)

      Спасибо авторам!
      Ответить
  • Rattus  | 19.12.2015 | 14:01 Ответить
    Даа - похоже, филогенетика действительно переживает вторую молодость век спустя, а наследие венда не стало сильно менее таинственным со времён лавкрафтовских "Хребтов Безумия" %]

    >Для сторонников кладистики, практически запрещающей гипотезы о повторном появлении одних и тех же признаков, это очень болезненно.

    Так НС - это же очень общий морфо-функциональный "признак", а не филогенетический в строгом молекулярном смысле! Впрочем, к концу статьи это, по сути, разъясняется.

    >Гипотеза «первичности губок» предполагает, что общий предок всех многоклеточных животных был достаточно простым организмом, скорее всего сидячим, и не имел... ни рта, ни кишечной полости.

    Если к вышеуказанному факту по НС ещё вспомнить про паренхимулу, то такой вариант теперь представляется вообще совершенно фантастическим:
    http://elementy.ru/news/431814?PREVIEW
    Ответить
    • Сергей Ястребов > Rattus | 19.12.2015 | 14:09 Ответить
      А чем принципиально отличается морфо-функциональный признак от молекулярного? Не вижу никакой причины проводить тут границу.
      Ответить
      • Rattus > Сергей Ястребов | 19.12.2015 | 14:14 Ответить
        Пфф! Ну как же - КОНВЕРГЕНЦИЯ же!

        Если что-то плавает как утка и крякает как утка, но под микроскопом выглядит НЕ как утка - это НЕ утка.
        Ответить
        • Сергей Ястребов > Rattus | 19.12.2015 | 14:27 Ответить
          Во-первых, в данном случае речь идет не о конвергенции, а о параллелизме.
          Во-вторых, отличить конвергенцию от строгой гомологии ВСЕГДА можно и на морфологическом уровне (если она касается морфологии, конечно).
          Совершенно не понимаю, зачем проводить какую-то произвольную грань между разными категориями признаков.
          Ответить
          • Rattus > Сергей Ястребов | 19.12.2015 | 14:29 Ответить
            Ну так они на морфологическом (молекулярно-морфологическом) и есть разные!
            А конвергенция в том, что те же функции обеспечиваются другими механизмами.
            Ответить
            • Сергей Ястребов > Rattus | 20.12.2015 | 03:15 Ответить
              Хм. Какая функция, и какими другими (разными) механизмами обеспечивается в данном случае?
              Ответить
              • Rattus > Сергей Ястребов | 20.12.2015 | 07:37 Ответить
                Функция нервной системы.
                Другими белками и медиаторами.
                Ответить
          • pacha > Сергей Ястребов | 20.12.2015 | 18:44 Ответить
            А кстати, были исследования, что глаза мух или осьминогов всё-таки гомологичны глазам позвоночных.
            Ответить
            • Rattus > pacha | 22.12.2015 | 10:06 Ответить
              Я бы кстати не сказал, что это что-то удивительное: на самом деле у простых метазой до полногеномных дупликаций не такое уж большое разнообразие реально пригодных генов для построения той или иной специальной функции. Поэтому вероятность того, что конвергенция в каких-то местах окажется гомологией - не так уж мала.
              Ответить
  • chastnik  | 20.12.2015 | 16:28 Ответить
    Скажите, а есть жесткое основание для утверждения, что ВСЕ многоклеточные животные имеют ОДНОГО общего предка?
    Ответить
    • niki > chastnik | 20.12.2015 | 16:32 Ответить
      А можно я, не будучи биологом, попробую угадать.
      Неверное нет. Потому что еще и растения бывают многоклеточные.
      Ответить
      • chastnik > niki | 20.12.2015 | 19:44 Ответить
        Многоклеточные делились на растения и животные сорок лет назад. Потом были отделены грибы (у грибов нет общего предка ни с растениями, ни с животными). Позднее эти грибы распались на кучу не родственных ветвей (тоже нет общего предка). Поэтому вопрос об общем предке у всех животных: и у гребневеков, и у губок, и у пластинчатых, и у стрекающих, и у билатерий, и у докембрийской фауны, и т.д. представляется более чем актуальным.
        Ответить
    • Сергей Ястребов > chastnik | 20.12.2015 | 19:50 Ответить
      Все живые организмы, по крайней мере состоящие из клеток, имеют одного общего предка, и для такого утверждения жестких оснований хватает :)

      Если же вы имели в виду что-то другое, уточните, пожалуйста.
      Ответить
      • niki > Сергей Ястребов | 20.12.2015 | 19:57 Ответить
        chastnik спросил про МНОГОклеточных животных.
        Ответить
      • chastnik > Сергей Ястребов | 20.12.2015 | 20:07 Ответить
        В статье, которую Вы представляете, а мы обсуждаем речь идет (насколько я понял) о филогенетическом дереве МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
        Вот я и спрашивал: это точно дерево или это куст (как у грибов).
        Ответить
        • Rattus > chastnik | 21.12.2015 | 16:47 Ответить
          Все животные и грибы произошли от одного предка из заднежгутиковых: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B6%D0%B3%D1%83%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5
          Ответить
    • Promat > chastnik | 27.12.2015 | 14:09 Ответить
      Да хотя бы перечитайте статью ещё раз. Когда ближайшей сестринской группой для всех животных (и это неоспариваемо как раз) называют воротничковых жгутиконосцев. В переводе на общечеловеческий - общий предок ВСЕХ многоклеточных животных КАК МИНИМУМ был строго определён в рамках "братец воротничкового жгутиконосца, и ничего кроме".

      Как минимум означает, что вовсе не обязательно это был самый последний общий предок всех животных. По аналогии - ваш прапрапрапрадедушка, несомненно общий предок для вас и вашего дяди; но последний ваш общий предок жил гораздо позже - и это ваш дедушка (дядин отец).
      Ответить
  • Nicholaus  | 20.12.2015 | 22:43 Ответить
    "Филогенетика (изучающая только родственные связи) и сравнительная анатомия (изучающая эволюцию органов, систем и планов строения) суть две отдельные науки. Они могут взаимодействовать, но подменять друг друга не должны. Сейчас, когда филогенетика стала молекулярной, это еще более верно, чем сто лет назад."
    Так всё-таки, должны ли взаимодействовать данные филогенетики и сравнительной анатомии при выяснении истинного "положения вещей" в истории животных?
    Ответить
    • Сергей Ястребов > Nicholaus | 20.12.2015 | 22:46 Ответить
      Должны.
      Ответить
  • velimudr  | 21.12.2015 | 09:02 Ответить
    Немного переформулирую вопрос. Был ли общий предок всех групп организмов, которые сейчас относятся к животным, собственно, животным? Или, может, разные группы их происходят от разных одноклеточных. Или, еще вариант, предок был многоклеточным, но животным не был. Вообще же, было бы интересно почитать о том, какие родственные связи объединяют действительно всех многоклеточных, включая растения и грибы. По поводу растений я почти уверен, что они образовались от своих одноклеточных, а может, даже, отделились от общего ствола на стадии сборки эукариотической клетки. А вот грибы для меня несколько более загадочны.
    Присоединяюсь к благодарностям за хорошую статьдю.
    Ответить
    • olegov > velimudr | 21.12.2015 | 10:39 Ответить
      Ваш вопрос не совсем корректен, учитывая что горизонтальный перенос генов среди бактерий явление но просто заурядное а неотъемлимая часть их жизнедеятельности вообще сложно говорить о "разных" одноклеточных. Есть даже мнение что все одноклеточные это один большой "организм". В этом контексте вряд ли важно от разных или от одной группы одноклеточных произошли многоклеточные.
      Ответить
      • niki > olegov | 21.12.2015 | 10:49 Ответить
        Неужели не важно однократное изобретение или "дело обычное"?
        Ответить
        • olegov > niki | 21.12.2015 | 11:33 Ответить
          Вы не почувствовали разницу. Когда дом строят из дерева или кирпича это важно. А когда дом строят из кирпича сделанного из глины добытой в северном углу карьера или из кирпича из глины добытой в восточном углу карьера, настолько ли это важно?
          Ответить
          • niki > olegov | 21.12.2015 | 11:41 Ответить
            А разве вот этот вопрос разрешен? Виды ли это глины?
            Вот например эукариоты. Я правильно понимаю, что это уникальное изобретение? Они ведь все от одного предка? Не случись этого события и всё было бы по другому. Есть вещи которые изобретаются многократно, а есть случайные находки.
            По моему в этом-то и вопрос.
            Ответить
            • olegov > niki | 21.12.2015 | 13:31 Ответить
              Эукариота захватила ядро, вопрос этого механизма до конца вроде не прояснен, но учитывая что кроме ядра захватывались еще бактерии-митохондрии, хлоропласты и т.п. Скорее всего захват ядра был не уникальным событием.
              Ответить
              • Shrike > olegov | 21.12.2015 | 21:52 Ответить
                "Эукариота захватила ядро" ЧТО??! Вы вообще поняли что написали? И где же она его "захватила"? В водичке нашла? Или у безъядерных прокариот отжала(Есть ядро? Не а..А если найду?)? А главное с какого алкогольного озарения она именуется Эукариотой ДО захвата ядра?!
                -А как появились хордовые?
                - Ну в общем у хордового постепенно вдоль спинного нерва началась формироваться хорда...
                )))
                Ответить
                • Rattus > Shrike | 22.12.2015 | 09:36 Ответить
                  Ну, существует и вирусная гипотеза происхождения ядра... Правда в этом случае уже не совсем понятно - кто кого "захватил". ;~]
                  Ответить
                  • Shrike > Rattus | 22.12.2015 | 13:00 Ответить
                    Ну тут насколько я понял все сводится к тому,считать ли симбиогенез первичным по отношению к эукариогенезу или вторичным..Первое кажется более вероятным ибо строит хоть какую то причинно-следственную цепочку(ядро как защита от экспрессии закидонов симбионта типа "токсин-антитоксин"и прочей наркомании),во втором же вроде пока что тьма,мрак и ничего святого..
                    Ответить
                    • Rattus > Shrike | 23.12.2015 | 00:21 Ответить
                      Ну, есть планктомицеты. Хотя бы как proof-of-concept.
                      Но пока, похоже, дальше этого дело не продвинулось: http://postnauka.ru/faq/35994
                      (Про локиархею же пока больше вопросов, чем ответов.)
                      Ответить
            • Kostja > niki | 22.12.2015 | 22:01 Ответить
              Недавно писали что обнаружили цианобактерию в промежуточном состоянии, эукариот ее захватывает из внешней среды и делает органеллой. Эволюция продолжается.
              Ответить
      • velimudr > olegov | 21.12.2015 | 14:47 Ответить
        Среди бактерий перенос генов - оно, конечно, дело обычное. Но вот уже у эвкариот этот механизм отходит на задний план, если вообще играет какое-то значение. По крайней мере после того, как эвкариотическая клетка полностью сформировалась. А потому вопрос о том, от каких групп эвкариот произошли те или иные царства многоклеточных актуален. Поэтому мой вопрос остается в силе.
        Ответить
        • Rattus > velimudr | 22.12.2015 | 09:56 Ответить
          Ну по поводу многоклеточных уже известно: животные и грибы произошли от заднежгутикового предка, но многоклеточными стали позже независимо - причём и современные грибы назвать многоклеточными можно назвать с натяжкой; а растения становились многоклеточными минимум дважды: одна линия - это наземные растения и зелёные водоросли, а вторая - красные и бурые водоросли. И многие водоросли как и грибы тоже непросто назвать многоклеточными в полном смысле: линии отдельных вегетативных клеток у них потенциально не менее бесмертны и способны давать начало целому новому "организму".

          Но встречаются и гораздо более широкие оценки: до 25 раз(!). Более строгие определения дают однократное возникновение у животных, трехкратное у грибов и шестикратное в трех основных ветвях растений (зеленых растений, красных водорослей и страменопил):
          https://www.nymc.edu/sanewman/PDFs/Niklas%20&%20Newman%20Multicell.pdf

          Подробно же базальная классификация эукариот и их происхождение разбиралось в "Логике Случая". Там Е.Кунин пришел к выводу, что ветвление LECA произошло так быстро (как "взрыв разнообразия"), что сейчас установить - кто от кого произошёл - не представляется возможным. А во многих случаях - может быть даже и не особенно нужным, на самом деле.

          Т.е. ситуация практически такая же, как и с докембрийскими реконструкциями, о которых пишет С.Ястребов в этом вот цикле своих синопсисов.
          Ответить
    • Shrike > velimudr | 21.12.2015 | 23:15 Ответить
      Ну тут сложноватый замес..)) Наиболее принято говорить о некой ассамблеи одноклеточных на подобии тех же воротничковых жгутиконосцев(хоанофлагелят) упомянутых в статье..Насколько эта ассамблея была однородной и была ли она единственной на данный момент увы терра инкогнита ..Вы может слышали о вендобионтах( т.н Черновики Господа Бога),которые до сих пор не нашли приюта в систематике многоклеточных..вот вам гипотетический кандидат на роль параллельной "метазоизации" одноклеточных..))
      Ответить
    • pacha > velimudr | 23.12.2015 | 17:38 Ответить
      А каков критерий, чтобы отнести (или не отнести) его к животным? Если среди потомков этого предка присутствуют только животные, то он — животное.
      Ответить
  • Ka  | 22.12.2015 | 18:25 Ответить
    В статье Long branching attraction описано неверно: речь идет не о "ошибочно древних группах", а о том, что последовательности с большим количеством замен часто формируют общий кластер, даже если они не являются сестринскими группами.
    Ответить
  • Alef  | 23.12.2015 | 18:08 Ответить
    Бедные гребневики. Ученые то их туда пересадят, то сюда;)
    Ответить
  • nemertea  | 04.01.2016 | 15:39 Ответить
    "Первая из них касается геометрии родословного древа"

    не геометрии, а топологии!!!
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»