В отложениях раннего кембрия в Китае найдены ископаемые киноринхи

Рис. 1. Реконструкция кембрийского киноринха Eokinorhynchus rarus

Рис. 1. Реконструкция кембрийского киноринха Eokinorhynchus rarus. a — вид со спины, b — вид с брюшной стороны, с — вид сбоку. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific reports

Киноринхи, приапулиды и лорициферы являются параллельной (сестринской) эволюционной группой по отношению к остальным линяющим животным (членистоногим, тихоходкам, онихофорам, нематодам и т. д.). Строение их древнейших представителей указывает на вероятную организацию общего предка всех линяющих животных. До настоящего времени были известны раннекембрийские виды приапулид и лорицифер. Теперь найдены и формы, относящиеся к третьему типу — к киноринхам. Это позволяет смело утверждать, что все типы линяющих животных, известных в современности, уже существовали в кембрийское время.

Киноринхи — мелкие морские животные, населяющие верхние слои грунта. Их тело длиной около 1 мм разделено на сегменты, внешняя сегментация подчеркнута рядами тонких шипов вдоль края сегмента (рис. 2). Сегментация затрагивает в основном линяющий внешний хитиновый покров, но и во внутреннем строении она тоже прослеживается: в повторяющемся строении косых спинно-брюшных мышечных пучков и, по-видимому, кольцевых пучков, а также в организации нервных ганглиев. Эта сегментация может быть (и скорее всего) не гомологична сегментации настоящих членистых животных, поэтому сегменты киноринхов называют зонитами.

Рис. 2. Внешний вид пяти видов современных киноринхов из рода Echinoderes

Рис. 2. Внешний вид пяти видов современных киноринхов из рода Echinoderes. Изображения получены при помощи сканирующего электронного микроскопа. AFG — Echinoderes spinifurca. Видно, что интроверт (хоботок) и ротовой конус вывернуты наружу; F — ротовой конус крупным планом, вид сверху; G — вид ротового конуса сбоку. B — Echinoderes horni, интроверт и ротовой конус вывернуты наружу. C — Echinoderes hispanicus, интроверт вывернут наружу, а ротовой конус — внутрь. D — Echinoderes sp., интроверт и ротовой конус вывернуты наружу. EH — Echinoderes dujardinii: на изображении E интроверт вывернут наружу, а ротовой конус — частично внутрь, на изображении H интроверт и ротовой конус ввернуты внутрь и закрыты покровными пластинками шейного отдела. Обозначения: h — голова; i — интроверт; lts — боковой шип; lvs — брюшной боковой шип; mc — ротовой конус; mds — срединный спинной шип; mvp — срединная брюшная замыкательная пластина; n — шейный отдел; oos — наружный ротовой стилет; pl — пластина радиального замыкательного аппарата; ps — шип пениса; psp — первичные спинные скалиды; s — сегмент; sc — скалиды; t — туловище; te — отросток тергита; цифры — номера сегментов. Длина масштабных отрезков 30 мкм. Фото из статьи M. Herranz et al., 2014. Comparative myoanatomy of Echinoderes (Kinorhyncha): a comprehensive investigation by CLSM and 3D reconstruction

Конечностей у киноринхов нет, зато имеется хоботок (точнее — интроверт), который может выворачиваться внутрь и наружу. На интроверте имеются ряды загнутых шипиков-скалид, с их помощью киноринх, вытягивая хоботок, закрепляется на субстрате и подтягивается. Так он передвигается. Различного вида выросты и шипы имеются и на наружной кутикуле.

Киноринхи обитают между частицами ила и песка, на поверхности водорослей и детрита, в широком диапазоне глубин (до 5 км), солености (они в обилии встречаются и в эстуариях, и в пересоленных озерах с соленостью до 60‰) и температур (0–40оС). Питаются мелкими органическими остатками и микроводорослями — им годится любая малоподвижная органика подходящего размера. Пищу они захватывают с помощью того же интроверта: частицы пищи застревают или накалываются на скалиды и прилипают к специальному клейкому секрету, который выделяется клетками интроверта. Когда интроверт втягивается внутрь, пища снимается с него и отправляется в кишку.

Киноринхи не очень известны среди широкой публики, но зато биологи присматриваются к ним со всем вниманием. Их изучение связано с вопросами ранней эволюции животных, разделения ветвей первичноротых и вторичноротых, происхождения линяющих животных в целом и членистоногих в частности. По своим анатомическим признакам они сближаются с приапулидами, лорициферами, нематодами  — всеми теми, кого помещают в основание ствола линяющих животных (Ecdysozoa).

По своим генетическим маркерам они сближаются с приапулидами, но не с лорициферами (см. Лорициферы заставляют вносить поправки в эволюционное дерево линяющих животных, «Элементы», 13.11.2015). Сейчас по комплексу всех признаков их объединяют с приапулидами в группу Scalidophora, считая ее сестринской по отношению к большинству других линяющих (лорициферам, тихоходкам, членистоногим, онихофорам, нематодам).

Если разделение этих ветвей произошло в таком далеком эволюционном прошлом, то следует ожидать и ископаемых представителей всех этих групп в не менее далеком геологическом прошлом. И действительно, остатки животных, близких, по-видимому, к приапулидам, нашли в раннем кембрии в местонахождениях Гренландии и Китая, (см. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014). Также были найдены переходные формы между червями и скалидофорами (см. Найден древний круглый червь с остатками конечностей, «Элементы», 06.11.2014), а в Австралии найдены ископаемые лорициферы (см. A. Maas et al., 2009. Loricate larvae (Scalidophora) from the Middle Cambrian of Australia).

Осталось найти ископаемых киноринхов в раннем кембрии. Именно их нашли и описали китайские палеонтологи из Нанкинского института геологии и палеонтологии, университета Чаньян и Политехнического университета Виргинии.

Ученые не только нашли, но и как следует рассмотрели признаки кембрийских киноринхов — благо сохранность остатков оказалась превосходной; трехмерную реконструкцию типового экземпляра описанного вида Eokinorhynchus rarus (рис. 1 и 3) можно посмотреть на видео. Их нашли в фосфатоносных слоях возрастом 535 млн лет в местонахождениях Шанли и Шисян (провинция Шеньси). Фосфатизация (phosphatic fossilization) — одна из форм минерализации, при которой сохраняются мягкие части анатомии животных, да еще и в объеме. Ископаемые извлекаются из породы с помощью кислот, например, уксусной, которая растворяет известняк, но не растворяет фосфат кальция (апатит и его производные). Так что в итоге после растворения тонны породы у исследователя остается десяток-другой превосходных объемных окаменелостей.

Рис. 3. Eokinorhynchus rarus — древнейший представитель киноринхов

Рис. 3. Eokinorhynchus rarus — древнейший представитель киноринхов. Видны: интроверт со скалидами (на изображениях справа), голова (head), шейный отдел (neck region), сегментированная кутикула (trunk), на которой торчат пять рядов крупных шипов (1ls–5ls). Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Ученые причислили найденные окаменелости к киноринхам, ориентируясь на общий план строения: есть голова со скалидами, которая вворачивается внутрь, есть шейный отдел с радиальными замыкательными пластинами, туловищный отдел с различными шипами и разделенный на сегменты-зониты, прослеживается пятилучевая симметрия ротового и шейного отделов, видны остатки продольной и кольцевой мускулатуры (а у нематод, например, ее нет). Кроме того, с современными киноринхами и приапулидами этих ископаемых сближает строение скалид, как крупных, так и мелких: все они оказались полыми внутри (рис. 4). Но у Eokinorhynchus rarus небольшое число зонитов — их около 20, тогда как у приапулид сотни мелкокольчатых сегментов.

Рис. 4. Дополнительные экземпляры головного отдела киноринхи со скалидами

Рис. 4. Дополнительные экземпляры головного отдела киноринха со скалидами, на которых видно, что сами скалиды полые внутри. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Теперь точно известно, что древнейшие киноринхи были сегментированными животными, и сегментация для этой группы первична. Ученые аккуратно призывают заинтересованных читателей самим порассуждать на тему о сегментации предка всех линяющих животных: "... Cambrian fossil record of kinorhynchs can offer fresh paleontological insights into the convergent evolution of segmentation in ecdysozoans." («... кембрийская летопись киноринхов предлагает новую «палеонтологическую» оценку конвергентной эволюции сегментации линяющих.»).

Так что теперь в палеонтологическую летопись вписана еще одна строчка — киноринхи. Вместе с ними на той же геологической странице раннего кембрия записаны и приапулиды с лорициферами, и нематоды. Ученые предлагают пересмотреть материал по отдельным фосфатизованным склеритам — вдруг некоторые из них окажутся полыми скалидами киноринхов, благо, теперь их есть с чем сравнивать. Тогда отдельно разбросанные слова палеонтологической летописи могут сложиться в осмысленные предложения. Именно так — медленно, но неизбежно — проступает для нас научная истина.

Источник: Huaqiao Zhang, Shuhai Xiao, Yunhuan Liu, Xunlai Yuan, Bin Wan, A. D. Muscente, Tiequan Shao, Hao Gong, Guohua Cao. Armored kinorhynch-like scalidophoran animals from the early Cambrian // Scientific Reports. 2015. DOI: 10.1038/srep1652.

Елена Наймарк


7
Показать комментарии (7)
Свернуть комментарии (7)

  • chastnik  | 15.12.2015 | 18:44 Ответить
    Складывается впечатление, что большинство билатерий начало свое развитие в донном субстрате (линяющие, хордовые и др.). Может быть в начале их развития только там были благоприятные условия - наличие кислорода. Имеются кандидаты на эту роль - бактериальные маты. В начале развитие многих животных происходило именно в них, затем концентрация кислорода повысилась глобально и произошел Кембрийский взрыв. Хотя по времени кажется был значительный разрыв (концентрация кислорода повысилась значительно раньше). Что вы об этом думаете?
    Ответить
    • naimark > chastnik | 15.12.2015 | 19:06 Ответить
      В донном субстрате, а не где? Ветуликолии и пикайи, которые считаются предками хордовых, возможно, плавали, а не ползали...
      Вы правы в том, что с новыми кембрийскими находками мы все крепче увязаем в идее кембрийского взрыва: подавляющее большинство типов, планов строения и крупнейших эволюционных инноваций появились именно в начале кембрия. Чаще всего столь бурное (в геологическом масштабе) разнообразие жизни связывают именно с увеличением кислорода в воде выше определенного уровня. Считается, что прежде растворенного в воде кислорода, попадающего в организм за счет диффузии извне, хватало для жизнедеятельности одноклеточного организма. А в кембрийское время при той же скорости диффузии кислорода, но увеличенном его содержании, стало возможно поддержание активных клеточных конгломератов. Как проверить эту гипотезу, неизвестно.
      Но нужно помнить, что бактериальные/цианобактериальные маты существовали и до кембрия, в раннем-среднем протерозое. А такого разнообразия многоклеточных еще не было. Значит, дело не только в них. Гипотез можно предложить множество: Кембрийский взрыв вот уже полтора века занимает умы. Тут важно предлагать проверяемые гипотезы, потому что нафантазировать можно что угодно.
      Ответить
      • chastnik > naimark | 15.12.2015 | 20:04 Ответить
        Я хотел сказать, что питаться в отсутствии кислорода никакое животное не может. А первая экологическая ниша содержащая кислород - это бактериальные маты. Так, что вполне естественно искать докембрийских животных именно там. Неделю назад на элементах была статья о происхождении вторичноротых от первичноротых, там реконструировано именно создание которое ползает по донному субстрату. Просто кажется, что эволюция в таких условиях (бактериальные маты, донный субстрат) очень "зажата"
        Ответить
      • chastnik > naimark | 02.01.2016 | 23:50 Ответить
        Я случайно обнаружил, что был ли у билатерий (или даже у всех многоклеточных животных) плавающий или ползающий предок это предмет жаркой профессиональной дискуссии http://elementy.ru/novosti_nauki?discuss=432095. Так вот я пытаюсь донести простую мысль: в докембрии (например 800-700 млн. лет назад)глобальное содержание кислорода в водной среде было в 100 раз меньше, чем сейчас. Это значит, что любое многоклеточное животное с похожим на современный метаболизм существовать в такой среде не могло. Однако, как только концентрация кислорода выросла (возможно при этом уменьшилось количество углекислоты и уменьшилась кислотность среды) тут и произошел взрыв (кембрийский). Я и предположил, что предки всего этого разнообразия сидели в засаде в локальной экологической нише типа бактериального мата или похожего локального сообщества фотосинтезирующих организмов, в котором концентрация кислорода локально повышена, и ждали своего часа.
        Весь этот словесный поток - это призыв. Попробуйте внутри окаменелостей бактериальных матов поискать следы многоклеточных организмов так, как вы с помощью пятнадцатилетней пыли нашли трилобитов.
        Ответить
  • har-wradim  | 15.12.2015 | 19:14 Ответить
    Замечательные находка и статья!

    Только вот отнесение Eokinorhynchus к киноринхам очень сомнительно: что-то эти аннули на зониты совсем не похожи своей несклеротизированностью и отсутствием замыкательного аппарата. Не говоря уже о том, что у киноринхов, вопреки утверждению авторов, нет кольцевой мускулатуры.

    И ротового конуса у Eokinorhynchus нет, но есть типичное ротовое поле приапулидного типа, и скалиды другие.

    Как-то ни одной из синапоморфий киноринх у Eokinorhynchus не наблюдается.
    Ответить
    • naimark > har-wradim | 15.12.2015 | 19:26 Ответить
      Относительно кольцевой мускулатуры: Там картинка из статьи 2014 года как раз про эволюцию мускулатуры у киноринх. Из этой статьи я (наверное, и авторы тоже) сделала вывод, что все же она есть.... Хотя мы учили, что ее не должно быть, только косая спинно-брюшная.
      Замыкательный аппарат у Eokinorhynchus вроде тоже имеется.
      Ротовой конус виден на других экземплярах.
      Ответить
      • har-wradim > naimark | 15.12.2015 | 19:58 Ответить
        Вот в этой статье: http://www.frontiersinzoology.com/content/11/1/31 - старая идея об отсутствии кольцевой мускулатуры (за исключением интроверта и кишечника) не опровергается.

        Замыкательный аппарат (кстати, важный признак в систематике киноринх) у Eokinorhynchus авторы не описывают, и на электроннограммах и реконструкции я его не вижу (по крайней мере, в его типичном киноринхном облике, с отдельными склеритами).

        К ротовому конусу: Вы которую картинку имеете ввиду? На реконструкции изображено ротовое поле, поэтому я думаю, что авторы не предполагают, что у Eokinorhynchus был ротовой конус.
        Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»