Бурые водоросли не подтверждают экологическую гипотезу чередования гаплоидной и диплоидной стадий

Рис. 1. Водоросли Ectocarpus на разных субстратах

Рис. 1. А — гаплоидный гаметофит водоросли рода Ectocarpus на талломе водоросли Scytosiphon lomentaria. В — диплоидный спорофит этой водоросли в виде налета на камне. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution

Хотя у большинства организмов гаплоидная стадия жизненного цикла редуцирована до гамет, некоторые низшие растения могут чередовать сопоставимые по длительности и морфологической сложности гаплоидную и диплоидную стадии. Причины таких особенностей и их выгоды для организма пока остаются неясными. Одна из популярных гипотез, объясняющих такое чередование, — «экологическая»: различающиеся морфологически гаметофит и спорофит занимают разные экологические ниши. Но есть и такие водоросли, у которых гаметофит и спорофит внешне почти не различаются, — интересно было проверить экологическую гипотезу на них. Исследование двух видов бурых водорослей рода Ectocarpus показало, что эта гипотеза не выполняется. Хотя в одних местах гаметофит и спорофит действительно прикрепляются к разным субстратам (занимают разные ниши), в других местах разнообразие субстратов, характерных в сумме для гаплоиодной и диплоидной фаз, покрывает экологическая ниша одного только спорофита.

При половом размножении чередуются две разные по плоидности фазы: гаплоидная и диплоидная. У большинства животных и многих растений (особенно — высших) гаплоидная стадия коротка — по сути, эта вырабатываемые гаметы, которые после слияния образую диплоидную зиготу. Таким образом, основная жизнь организма приходится на диплоидную фазу. Между тем, у некоторых низших растений гаплоидная фаза по длительности сопоставима или даже превосходит диплоидную. Это явление нередко рассматривают как архаичный признак, постулируя преимущество диплоидной фазы и постепенную редукцию в ходе эволюции гаплоидной. Это преимущество обычно объясняют с точки зрения «генетической» выгоды (например, устойчивость к вредным рецессивным мутациям).

Но в последнее время многие ученые приходят к идее о том, что в некоторых случаях эти данные могут с тем же успехом объяснять преимущество уже не диплоидной, а гаплоидной фазы. Более того, в эволюции некоторых зеленых и бурых водорослей отмечена, напротив, редукция диплоидной фазы. Всё это ставит под сомнение очень популярное ранее мнение о непременном преимуществе жизни в диплоидном состоянии — во всяком случае, по отношению к низшим растениям.

Тем не менее феномен остается необъясненным, что заставляет исследователей придумывать новые гипотезы. В начале 1980-х годов было выдвинуто «экологическое» объяснение. Суть его в том, что в течение гаплоидной и диплоидной фаз организм занимает разные экологические ниши, тем самым «расширяя» общее экологическое пространство вида и, соответственно, его адаптивные и конкурентные возможности. Эта идея базировалась на том простом факте, что у многих (но не всех) низших растений морфология гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фазы различается. Поэтому различен и образ жизни — как и занимаемые экологические ниши. Набирая всё больше аргументов в свою пользу, в том числе со стороны специалистов по математическому моделированию, «экологическая» гипотеза стала весьма популярна.

Как уже говорилось, гипотеза выполняется на тех организмах, у которых гаплоидная и диплоидная фаза морфологически различны. Однако для ее проверки нужно особенно тщательно изучить организмы, у которых гаметофиты и спорофиты внешне сходны. Например, у некоторых видов бурых и красных водорослей различение этих стадий возможно только путем изучения хромосом или ДНК. И вот как раз здесь данных, полученных в природе, очень мало. Исследователи либо ограничивались изучением лабораторной популяции, либо оценивали, например, соотношение гаплоидных и диплоидных водорослей в том или ином местообитании — по предварительно собранному материалу. Но даже и эти данные оказались противоречивыми — то поддерживая, то нет «экологическую» гипотезу. Поэтому нужны были дополнительные и более тщательные полевые исследования.

Подобную работу проделала международная группа ученых, изучившая некоторые особенности двух видов бурых водорослей рода Ectocarpus: E. crouaniorum и E. siliculosus. Исследователи подробно охарактеризовали пространственное (микробиотопическое) распределение водорослей, а затем в лаборатории определили плоидность данного растения молекулярно-генетическими методами. Работы проводили в двух местах — на морской биологической станции в Роскофе (Франция) и в районе Неаполя (Италия).

В районе Роскофа бурые водоросли E. crouaniorum могут крепиться к двум разным типам субстратов — биотическому и абиотическому (рис. 1). Относительно крупные водоросли (до 12 см в длину) крепятся к таллому других водорослей, причем чаще всего — другой бурой водоросли, Scytosiphon lomentaria (биотический субстрат — водоросль — ведет себя как эпифит). А более мелкие (обычно длиной менее 10 мм) используют абиотический субстрат — например, камни или пустые раковины моллюсков (то есть ведут себя как эпилиты).

Выяснилось, что на биотическом субстрате в основном произрастает гаметофит (рис. 2, A). При этом если спорофит можно найти в течение всего года, то гаметофит — только в весенние и летние месяцы, когда встречается водоросль-«хозяин», к которой E. crouaniorum крепится.

Рис. 2. Частота встречаемости спорофита и гаметофита двух видов водорослей в зависимости от субстрата прикрепления

Рис. 2. Частота встречаемости спорофита и гаметофита двух видов водорослей в зависимости от субстрата прикрепления. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution

Такой же жизненный цикл был характерен для второго изученного вида, E. siliculosus, в окрестностях Неаполя (рис. 2, B). Причем в качестве субстрата для прикрепления гаметофита использовался тот же самый вид-«хозяин» Scytosiphon lomentaria. Схематически этот жизненный цикл изображен на рис. 3 вверху.

Рис. 3. Схема жизненного цикла бурых водорослей рода Ectocarpus

Рис. 3. Схема жизненного цикла бурых водорослей рода Ectocarpus. Вверху: диплоидный спорофит (SP) производит гаплоидные споры путем мейоза (мейоспоры). Подвижные первое время споры затем оседают и развиваются в мужской или женский гаметофит (G). Гаметофит путем митоза производит подвижные гаметы. Мужские и женские гаметы затем сливаются и образуют диплоидную зиготу, из которой развивается спорофит. Такая схема характерна для E. crouaniorum в Роскофе и E. siliculosus в Неаполе. А для популяции E. siliculosus в Роскофе характерно видоизменение жизненного цикла (внизу). Диплоидный спорофит может формировать споры также путем митоза (митоспоры). Эти споры, также первое время подвижные, оседают и вырастают в спорофит, генетически идентичный родительскому. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution

Неожиданные результаты дало изучение E. siliculosus во Франции — оказалось, что здесь эта водоросль живет не так, как представители того же самого вида в Италии. Во Франции E. siliculosus также может крепиться к камням (эпилит) либо талломам водорослей других видов (эпифит). Отличия же от итальянской популяции состояли в том, что, во-первых, список водорослей-«хозяев» здесь шире, E. siliculosus регулярно можно было найти на 13 разных видах водорослей, а не только на Scytosiphon lomentaria. А во-вторых, как на биотических, так и на абиотических субстратах присутствовал в основном диплоидный спорофит (рис. 2, C). Схематически этот жизненный цикл изображен на рис. 3 внизу.

Таким образом, «экологическая» гипотеза на двух изученных видах бурых водорослей не выполняется и не может объяснить присутствие гаплоидной и диплоидной фаз. Действительно, особенности микроместообитаний спорофита E. siliculosus во Франции перекрывают те, что суммарно характерны для гаметофита и спорофита того же вида в Италии. По мнению авторов статьи, прогресс в объяснении этой ситуации возможен при изучении более тонких особенностей жизненных циклов этих водорослей. Другой вывод, который можно сделать, состоит в том, что, скорее всего, продолжительности гаплоидной и диплоидной фаз не могут быть объяснены некой общей теорией. Иными словами, решающее значение могут иметь частные особенности отдельных видов — идея, зачастую игнорируемая теоретиками в области биологии.

Источник: Lucia Couceiro, Mickael Le Gac, Heather M. Hunsperger, Stephane Mauger, Christophe Destombe, J. Mark Cock, Sophia Ahmed, Susana M. Coelho, Myriam Valero and Akira F. Peters. Evolution and maintenance of haploid-diploid life cycles in natural populations: the case of the marine brown alga Ectocarpus // Evolution. 2015. V. 67. P. 1808–1822.

Алексей Опаев


9
Показать комментарии (9)
Свернуть комментарии (9)

  • Kyu  | 04.09.2015 | 03:32 Ответить
    Это не научно-популярная статья.
    Это эзотерика на птичьем языке.
    Ответить
    • AnnSochi > Kyu | 05.09.2015 | 17:37 Ответить
      Хорошая статья! Если не знаете значения терминов - не читайте, или поинтересуйтесь хотя бы их значением, а потом судите о содержании!
      Ответить
      • niki > AnnSochi | 06.09.2015 | 11:48 Ответить
        Плохая статья.
        Ответить
      • Kyu > AnnSochi | 07.09.2015 | 10:56 Ответить
        Я не сужу о содержании, ибо это не позволяет форма подачи материала.
        Если пишете для всех, извольте забыть о специфических терминах (которые в школе не зубрят) или раскрывайте их значение по мере надобности. Иначе вместо интереса получите отвращение.
        Ответить
        • protopop > Kyu | 07.09.2015 | 16:55 Ответить
          Этот сайт не для полных дилетантов. Это сайт для подготовленных любителей, более-менее владеющих темой. Хотя и, возможно, не профессионалов.
          Ответить
          • Kyu > protopop | 08.09.2015 | 08:40 Ответить
            Любители, более-менее _владеющие_ темами от молекулярной биологии до квантовой хромодинамики являются гениями и ваш сайт им вряд ли нужен.
            Статья изобилует терминологией, являющейся эзотерической для большинства не-биологов. Делать ссылку на каждый термин в википедию - изнурительные спотыкания для читателей. По-вашему, вместо науч-попа можно просто перевести статью из Нэйчур или Сайенс, вставляя на каждом термине ссылку на вики?
            Ответить
            • niki > Kyu | 09.09.2015 | 12:15 Ответить
              Совершенно верно.
              Для специалистов статья не нужна, для неспециалистов непонятна.
              Ответить
            • Bedal > Kyu | 10.09.2015 | 14:46 Ответить
              ну, вот я - как раз из таких любителей :-)
              Но - не гений, и статьи здесь обычно читаю с удовольствием (не все, не все...). Если не могу статью осилить - претензии предъявляю себе.

              И - ничего такого особенного, чего не давали бы в школе, в этой конкретной статье, на самом деле, нет.
              Ответить
    • sVv#14 > Kyu | 17.09.2015 | 12:24 Ответить
      "Другой вывод, который можно сделать, состоит в том, что, скорее всего, продолжительности гаплоидной и диплоидной фаз не могут быть объяснены некой общей теорией" - надеюсь, эта фраза понятна? Так вот, да будет известно всем, читающим только заграничную литературу, что такая общая теория уже 40 лет как есть, создана радиобиологом Корогодиным и проверена на дрожжах. Как известно, гаплойдные и диплойдные дрожжи неотличимы не только морфологически, но и цитологически (разница между цитологией и цитогенетикой, надеюсь, ясна), поэтому экологическая гипотеза априорно не проходит. Оказалось, что и радиоустойчивость у них сравнима. Гаплойдные дрожжи, как оказалось, более устойчивы к низким хроническим дозам, а диплойдные - к высоким разовым. Единственное различие - в пострадиационном восстановлении. У восстановившихся гаплойдов превалировали точковые мутации, а у диплойдов - хромосомные перестройки. Отсюда, если виду до лампочки, что у него с хромосомным набором, ему выгоднее всгда быть диплойдным. А если вид чувствителен к хромосомным перестройкам - гаплойдным. Я конечно понимаю, что постгеномная эра, новые технологии, глобализация, высокий импакт и т.д. и т.п... но и классику не надо забывать. Особенно отечественную. Особенно на научно-популярном сайте (в реальных научных дискуссиях, по моему опыту, классику давно уже забыли). А то скоро действительно, на детсадовском уровне - совсем без терминологии - придется 3 закон Ньютона объяснять.
      Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»