Новооткрытый родственник аномалокариса проливает свет на происхождение конечностей членистоногих

Рис. 1. Реконструкция Aegirocassis benmoulae. У найденных экземпляров глаза не сохранились, поэтому их размер и форма «додуманы» на основе данных по другим аномалокаридам

Рис. 1. Реконструкция Aegirocassis benmoulae. У найденных экземпляров глаза не сохранились, поэтому их размер и форма «додуманы» на основе данных по другим аномалокаридам. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

В ордовикских отложениях Марокко обнаружены ископаемые остатки гигантского (более 2 м в длину) морского животного из вымершей группы аномалокарид, переходной между лобоподами и настоящими членистоногими. Новооткрытый монстр, получивший название Aegirocassis benmoulae, был фильтратором, о чем свидетельствует строение единственной пары приротовых членистых конечностей, снабженных длинными щетинистыми отростками для отцеживания мелкой живности. Туловищные сегменты не имели членистых ног, однако несли по две пары лопастей, служивших для плавания и дыхания. Строение лопастей позволяет предположить, что типичная двуветвистая конечность членистоногих сформировалась путем срастания двух изначально независимых придатков, имевшихся на спинной и брюшной стороне туловищных сегментов аномалокарид. Помимо прочего, находка показала, что уже в начале ордовикского периода планктонные сообщества были достаточно богаты, чтобы прокормить гигантских фильтраторов.

Палеонтологи Дерек Бриггс (Derek Briggs) и Питер Ван Рой (Peter Van Roy) из Йельского университета (США) и Эллисон Дейли (Allison C. Daley) из Оксфордского университета (Великобритания) опубликовали в журнале Nature описание нового удивительного морского чудища из группы аномалокарид. Эта вымершая раннепалеозойская группа занимает промежуточное положение между древнейшими ископаемыми лобоподиями (Lobopodia; их наименее изменившимися современными потомками являются онихофоры) и настоящими членистоногими. Поэтому изучение аномалокарисов и их родни крайне важно для понимания происхождения самого разнообразного и процветающего типа животных — членистоногих (см. ссылки в конце новости).

Новооткрытое животное получило название Aegirocassis benmoulae (рис. 1). В названии соединились морской великан Эгир из скандинавской мифологии, латинское слово «шлем» (cassis), намекающее на облик головы животного, и имя марокканского собирателя окаменелостей Мохаммеда Бен Мулы (Mohamed Ben Moula), который нашел отпечатки эгирокассиса в раннеордовикских (возраст около 480 млн лет) отложениях Марокко (см. Fezouata formation).

Авторы включили эгирокассиса в семейство Hurdiidae, сблизив его с открытой недавно аномалокаридой Hurdia, о которой рассказано в новости Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих («Элементы», 24.03.2009). У эгирокассиса был огромный, покрытый панцирем (вероятно, хитиновым) головной отдел и гибкое сегментированное туловище, по длине примерно равное голове. Самый крупный из найденных фрагментов карапакса (головного панциря) имеет более метра в длину; таким образом, всё животное достигало как минимум двух метров.

Как и у других аномалокарид, на нижней стороне головы эгирокассиса около круглого рта располагалась единственная пара крупных членистых конечностей, служивших для захвата пищи. Каждая лапа состояла из семи сегментов. Большинство аномалокарисов были хищниками, о чем свидетельствуют их зубы и шипы на приротовых конечностях. Однако некоторые представители группы отказались от охоты на крупную добычу и освоили образ жизни плавающих сестонофагов-фильтраторов (см.: Родич аномалокариса отказался от хищничества, «Элементы», 14.04.2014). Был фильтратором и эгирокассис, судя по строению его приротовых лап. На каждом сегменте конечностей, кроме концевого, имелось по одному длинному, направленному вниз выросту, несущему ряд подвижных прочных щетинок. На щетинках, в свою очередь, имелось еще по два ряда миниатюрных волосков, служащих для отцеживания мелкой живности (рис. 2).

Рис. 2. Приротовая членистая конечность эгирокассиса

Рис. 2. Приротовая членистая конечность эгирокассиса. Римскими цифрами пронумерованы сегменты конечности. От каждого сегмента вниз отходят длинные отростки (ventral spines), снабженные щетинками (spinulose filtrating setae) для отфильтровывания пищевых частиц из воды. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Туловище состояло из 11 сегментов, на каждом из которых было по две пары горизонтально ориентированных лопастей: две спинные и две брюшные. Внутри лопастей находились многочисленные плотные стержни, по-видимому придававшие лопастям упругость. Спинные и брюшные лопасти отходили от туловища по отдельности, то есть представляли собой самостоятельные придатки, а не части единой двухлопастной конструкции. От основания спинных лопастей отходили лежащие поперек спины сложные ветвистые образования, напоминающие жабры некоторых кембрийских лобопод (рис. 3).

Рис. 3. Фрагмент туловища со спинными и брюшными лопастями

Рис. 3. Фрагмент туловища со спинными и брюшными лопастями (dorsal flaps, ventral flaps). Туловищные сегменты пронумерованы арабскими цифрами. Внизу слева (h) показан фрагмент третьей брюшной лопасти; видны стержни, поддерживавшие лопасть. Внизу справа (i) показано сложное образование из выростов, покрытых мелкими пластинками (setal blades), напоминающее жабры некоторых лобопод, которое отходило от основания спинной лопасти и лежало на спинной стороне каждого туловищного сегмента. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

С точки зрения эволюционной морфологии и сравнительной анатомии, именно эти парные лопасти на туловищных сегментах являются самой необычной и интригующей особенностью эгирокассиса. До сих пор считалось, что у аномалокарид была только одна пара лопастей на каждом сегменте, а именно та пара, которая у эгирокассиса является брюшной. Впрочем, возможно, прежние исследователи просто не заметили спинных лопастей? Проглядеть их совсем не трудно, учитывая характер сохранности отпечатков аномалокарид. И действительно, переизучив собранные ранее материалы, авторы пришли к выводу, что две пары лопастей на каждом сегменте точно имелись у Peytoia и, возможно, у Hurdia (обе эти аномалокариды происходят из среднекембрийских сланцев Бёрджес, см. Burgess shale).

Открытие спинных лопастей у аномалокарид упрощает интерпретацию их морфологии и родственных связей и делает более убедительной теорию о том, что аномалокариды — промежуточная группа между раннепалеозойскими лобоподами (для которых характерны мягкие, несегментированные ножки) и настоящими членистоногими, древнейшие представители которых имели членистые двуветвистые туловищные конечности, состоящие из экзоподита (верхней ветви с жабрами) и эндоподита (нижней, ходильной ветви).

Рис. 4. Aysheaia — типичный представитель кембрийских лобопод (с мягкими несегментированными ногами, без лопастей); Pambdelurion — загадочное кембрийское животное, сочетающее признаки аномалокарид (пара огромных приротовых конечностей, лопасти на туловищных сегментах) и лобопод (несегментированные ножки); Anomalocaris, у которого были лопасти, но не было ножек

Рис. 4. Вверху: Aysheaia — типичный представитель кембрийских лобопод (с мягкими несегментированными ногами, без лопастей). Внизу слева: Pambdelurion — загадочное кембрийское животное, сочетающее признаки аномалокарид (пара огромных приротовых конечностей, лопасти на туловищных сегментах) и лобопод (несегментированные ножки). Внизу справа: Anomalocaris, у которого были лопасти, но не было ножек. Изображения с сайтов burkemuseum.org, trilobites.info, sapientfridge.org

Некоторые кембрийские животные, такие как Pambdelurion (рис. 4) и Cucumericrus, прямо-таки просятся на роль переходных форм между типичными лобоподами (такими как Aysheaia) и аномалокаридами, поскольку у них есть одновременно и мягкие ножки-лобоподии, и лопасти на туловищных сегментах (а также другие признаки, характерные для аномалокарид). Однако до сих пор родство таких форм с аномалокаридами вызывало сомнения: было непонятно, почему у последних нет ничего похожего на лобоподии. Некоторые авторы допускали, что у предков аномалокарисов были и ножки, и лопасти, но потом ножки полностью редуцировались и остались только лопасти. Впрочем, лопасти туловищных сегментов аномалокарид отличаются по своему строению и расположению от лопастей Pambdelurion и его родни (на рис. 4 видно, что лопасти у них по-разному налегают друг на друга: у Pambdelurion передние лопасти сверху налегают на задние, у аномалокариса — наоборот). Теперь наконец всё прояснилось. У аномалокарид было по две пары лопастей на каждом сегменте, причем нижняя пара (известная ранее) соответствует лобоподиям, а верхняя (новооткрытая) — спинным лопастям Pambdelurion.

По мнению авторов, двуветвистая конечность первых настоящих членистоногих развилась из сросшихся спинной и брюшной лопастей аномалокарид. Спинная лопасть (несущая жабру) стала экзоподитом, брюшная — эндоподитом (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенное эволюционное дерево надтипа Ecdysozoa, показывающее родственные связи круглых и головохоботных червей (Cycloneuralia), типичных лобопод (Aysheaia), «лобопод с жабрами», таких как Pambdelurion (‘Gilled lobopodians’), различных аномалокарид и настоящих членистоногих (эуартропод)

Рис. 5. Упрощенное эволюционное дерево надтипа Ecdysozoa, показывающее родственные связи круглых и головохоботных червей (Cycloneuralia), типичных лобопод (Aysheaia), «лобопод с жабрами», таких как Pambdelurion (‘Gilled lobopodians’), различных аномалокарид и настоящих членистоногих (эуартропод). Синим цветом показаны брюшные придатки (лобоподии и их гомологи — брюшные лопасти аномалокарид и эндоподит членистоногих), светло-оранжевым — спинные придатки (спинные лопасти, экзоподит), темно-оранжевым — жаберные отростки (у Cucumericrus их расположение неясно). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Безусловно, аномалокарид с двумя парами лопастей на каждом туловищном сегменте легче интерпретировать в контексте эволюции членистоногих, чем с одной парой. Хотя, конечно, специалисты еще не скоро придут к единому мнению по поводу родственных связей всех упомянутых групп.

Новооткрытый эгирокассис интересен еще и тем, что это древнейший из гигантских плавающих фильтраторов, произошедших от хищных предков. Аналогичные эволюционные события позже происходили еще несколько раз: в мезозое у рыб пахикормид (Pachycormidae), в кайнозое — у акул и китообразных. Некоторые аномалокариды становились фильтраторами еще в раннем кембрии (см.: Родич аномалокариса отказался от хищничества, «Элементы», 14.04.2014), но не достигали столь крупных размеров, как эгирокассис. По-видимому, в начале ордовика планктонные сообщества стали уже достаточно разнообразными и богатыми, чтобы прокормить гигантских плавающих фильтраторов.

Источник: Peter Van Roy, Allison C. Daley & Derek E. G. Briggs. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps // Nature. Published online 11 March 2015.

См. также:
1) Найдено «недостающее звено» между членистоногими и загадочными кембрийскими чудовищами аномалокарисами, «Элементы», 16.02.2009.
2) Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих, «Элементы», 24.03.2009.
3) Родич аномалокариса отказался от хищничества, «Элементы», 14.04.2014.

Александр Марков


6
Показать комментарии (6)
Свернуть комментарии (6)

  • Сергей Ястребов  | 16.03.2015 | 09:47 Ответить
    Правильно ли я понимаю, что представление (идущее от Мэнтон) о первичной одноветвистости конечностей насекомых и многоножек отвергнуто теперь окончательно? Причем про насекомых и про многоножек хотелось бы задать этот вопрос отдельно. Как мы теперь знаем, они не очень близкие родственники.
    Ответить
    • Марков Александр > Сергей Ястребов | 16.03.2015 | 11:58 Ответить
      Может быть вот что. "Генетическая программа развития" базальных Ecdysozoa предполагала возможность развития двух пар придатков на каждом сегменте - верхней и нижней. Были такие потенциальные "креоды". У аномалокарисов реализовались либо обе пары, либо, может быть у некоторых, только одна - брюшная. У кого-то (первых трилобитов и ракообразных) эти два придатка слились в двуветвистую конечность. Насекомые у нас теперь - подгруппа ракообразных, так что у них, наверное, все-таки первична двуветвистость. Про происхождение многоножек не знаю. Но редукция верхней ветви конечности - это просто не реализация одной из возможностей. Которая потом может реализоваться еще как-то по-другому.
      Я хочу сказать, что такие штуки, как шипы галлюцигении и крылья насекомых могут быть альтернативными вариантами реализации этого исходного "креода" верхней пары конечностей на сегменте.
      Ответить
      • Сергей Ястребов > Марков Александр | 16.03.2015 | 12:15 Ответить
        Да, это очень похоже на правду. Но интересно, как оно реализовалось в историческом времени. Для насекомых двуветвистость, наверное, действительно первична. А для многоножек? Что, если одни членистоногие произошли от таких проартропод, у которых реализовались и "верхний", и "нижний" креоды, а другие - от таких, у которых реализовался только "нижний"? Я не говорю, что это обязательно так, но это отличная исследовательская программа.
        Ответить
        • Марков Александр > Сергей Ястребов | 16.03.2015 | 12:23 Ответить
          Конечно это очень интересно.
          А логика этой идеи про креоды очень похожа на вашу интерпретацию теории "пятихордовых" Кузнецова :)
          Ответить
          • Сергей Ястребов > Марков Александр | 16.03.2015 | 12:30 Ответить
            Я вот сейчас думаю, что зря Кузнецов увлекся биомеханическими фантазиями и придумал пять хорд. Если бы он говорил просто о происхождении хордовых от радиально-симметричного предка с пятью нервными тяжами, к его теории отнеслись бы серьезнее, пусть даже и не согласившись с ней.
            Ответить
  • Марков Александр  | 16.03.2015 | 12:18 Ответить
    Про гигантских мезозойских планктоядных рыб пахикормид, упомянутых в конце новости, на Элементах была заметка: "Гигантские рыбы-фильтраторы вымерли вместе с динозаврами" (26.02.10)
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»