Взаимовыгодный симбиоз гриба и водоросли может сформироваться мгновенно

Рис. 1. Схема облигатного мутуализма пекарских дрожжей и хламидомонад

Рис. 1. Схема взаимовыгодного сотрудничества (облигатного мутуализма) пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae и водорослей Chlamydomonas reinhardtii в среде без доступа воздуха. Дрожжи питаются глюкозой (C6H12O6) и вырабатывают углекислый газ, необходимый водорослям для фотосинтеза. Хламидомонады восстанавливают нитрит (NO2) и обеспечивают дрожжи аммиаком (NH3). Таким образом, водоросли необходимы дрожжам как источник азота, а дрожжи водорослям — как источник углерода. Кроме того, благодаря обмену протонами между дрожжами и водорослями в среде поддерживаются оптимальные значения pH. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Впрочем, далеко не все специфические взаимоотношения между организмами, наблюдаемые в природе, являются результатом долгой коэволюции. Об этом наглядно свидетельствуют случаи успешной интродукции — вселения видов в районы за пределами их естественного ареала. Вид мог миллионы лет приспосабливаться к своим соседям по экосистеме, но потом он случайно попадает в другое сообщество — и успешно встраивается в него, осваивает новые пищевые ресурсы, противостоит новым паразитам и т.д. Из этого следует, что адаптации, обеспечивающие те или иные экологические взаимодействия, которые мы обнаруживаем при изучении современных экосистем, изначально могли развиться для каких-то других целей, а затем, при смене условий, пригодиться для выполнения новых функций.

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции — просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия — единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO2, получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO2, выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта — Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Рис. 2. Гифы грибов, облепленные симбиотическими водорослями

Рис. 2. Гифы Neurospora crassa (слева) и Aspergillus nidulans (справа), облепленные симбиотическими водорослями. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше — возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем — лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе — демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции — просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

Источник: Erik F. Y. Hom, Andrew W. Murray. Niche engineering demonstrates a latent capacity for fungal-algal mutualism // Science. 2014. V. 345. P. 94–98.

Александр Марков


6
Показать комментарии (6)
Свернуть комментарии (6)

  • napa3um  | 07.07.2014 | 07:30 Ответить
    Последовательность мутаций, способствующих взаимовыгодному сотрудничеству гриба и водоросли, не формируется мгновенно, мгновенным было лишь удивление исследователя, наблюдающего совпадение "целей" цепочек мутаций различных организмов в условиях лаборатории.

    Фокусник берёт колоду карт, раздаёт вслепую зрителям по одной карте, а потом говорит первому зрителю "у тебя пиковая десятка". Скорее всего, фокусник не угадает, и зритель останется не впечатлён. Тогда он скажет то же самое второму, третьему зрителю и т.д. И вот на 40-ой попытке фокусник угадывает. При этом для зрителя с десяткой его попытка будет первой. Какие выводы делает этот зритель? "Фокусник угадывает любую карту в моей руке".

    В ходе своей эволюции и грибы, и водоросли (и мхи, и дрожжи) проходили через множество условий, через множество факторов отбора. Эти факторы ввиду примитивности рассматриваемых организмов тоже выражались в примитивных потребностях - кому-то света не хватало, кому-то кислорода, кому-то углекислого газа. Чем примитивнее потребность (~ чем проще дефицитное вещество), тем выше шанс, что в генах организма уже закодированы стратегии, решающие эти вопросы, т.к. выше шанс, что предки рассматриваемого организма уже сталкивались с такими проблемами. Чем примитивнее организм, в свою очередь, тем выше шанс, что эти стратегии ещё достаточно "чисты" - поверх них ещё не сформировалось сложных регуляторных генных комплексов, уменьшающих шанс на потенциальную совместимость с простыми стратегиями других организмов.
    Ответить
    • Displacer > napa3um | 07.07.2014 | 12:31 Ответить
      Действительно, логично, что такой симбиоз мог возникать и прерываться множество раз, оставив о себе след, готовый в любой момент активироваться при совпадении внешних условий.
      Ответить
  • Combinator  | 07.07.2014 | 15:50 Ответить
    Есть некоторые данные в пользу того, что низшие грибы были у истоков дерева эукариот. С этой точки зрения зелёные водросли являются их потомками, так что какое-то время до разделения они вполне могли сосуществать в симбиозе, о чём до сих пор остались "следы воспоминаний" в их "генетической памяти".
    Ответить
  • chech  | 07.07.2014 | 16:00 Ответить
    А замедлится ли скорость размножения дрожжей, если их заставлять с определённой цикличностью то нуждаться в водорослях, то обходиться без них, ведь грибам тогда будет невыгодно вытеснять водоросли даже в периоды изобилия пищи?
    Ответить
  • Humulus  | 10.07.2014 | 14:35 Ответить
    На мой взгляд, речь идёт не об облигатном мутуализме, а о факультативном, так как данные организмы лишь при особых условиях переходят к мутуализму. Стоит условиям изменится и эти виды уже по другому строят свои отношения... Облигатный же мутуализм действительно должен складываться длительное время, пока организмы не утратят какое-либо важное свойство и не смогут существовать в естественной среде обитания без помощи другого вида.
    Ответить
    • Preguntador > Humulus | 11.07.2014 | 15:49 Ответить
      Хотел то же самое сказать, но остановился: по сути любой облигатный мутуализм существует при определённых условиях. Да что там мутуализм, когда можно даже органы заменять протезами. Понятно, что это несколько не то же самое, но аналогия, думаю ясна. Для любого участника мутуалистических отношений теоретически можно подобрать или хотя бы создать условия, в которых ему не потребуется «напарник». Как мне кажется.
      Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»