Геном гребневиков говорит в пользу двукратного возникновения нервной системы у животных

Гребневик Mnemiopsis leidyi

Рис. 1. Гребневик Mnemiopsis leidyi. A. Взрослый гребневик целиком (его длина около 10 см). B. Гребные пластинки крупным планом. C. Молодой гребневик «сверху», то есть со стороны, противоположной рту. Фотографии из обсуждаемой статьи в Science

Исследование недавно прочитанного полного генома гребневика Mnemiopsis leidyi привело к выводу, что тип гребневиков является самой древней ветвью многоклеточных животных, даже более древней, чем губки. Такое положение гребневиков на эволюционном древе значительно подкрепляет гипотезу, согласно которой они приобрели нервную систему независимо от всех остальных. Иными словами, получается, что нервная система возникла дважды.

Гребневики — полупрозрачные морские животные с радиально-симметричным телом, отдаленно похожие на медуз. Раньше их относили к кишечнополостным, но уже давно выделили в отдельный тип. Во-первых, гребневики, в отличие от настоящих кишечнополостных, не имеют стрекательных клеток. Во-вторых, у них совсем другой механизм движения. Гребневики — едва ли не единственные современные животные, которые во взрослом состоянии плавают в толще морской воды с помощью ресничек (склеенных в гребные пластинки). Зоологи часто считали ресничное движение очень древним и примитивным признаком (см., например: Современный анализ типов развития морских беспозвоночных подтверждает выдвинутую Геккелем теорию гастреи, «Элементы», 30.09.2013). Так что неудивителен их большой интерес к тому, какое место занимают гребневики на эволюционном древе.

Однако дать на этот вопрос окончательный ответ очень долго не удавалось. Собственно говоря, такого ответа нет и сейчас. Палеонтологическая летопись дает о гребневиках относительно мало информации: тело этих животных очень нежное, и они плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Анатомия гребневиков изучена прекрасно; она очень интересна, но основанные на ней гипотезы о родстве оказались противоречивыми, и ни одна из них так и не стала общепризнанной. Значит, остается молекулярная филогенетика, то есть анализ нуклеотидных последовательностей. Для такой сложной группы его лучше делать сразу по большому числу генов, а в идеале — по всему геному.

Проблема положения гребневиков на эволюционном древе животных

Рис. 2. Проблема положения гребневиков на эволюционном древе животных. Cnidaria — кишечнополостные, Bilateria — двусторонне-симметричные животные, Placozoa — пластинчатые, Porifera — губки, Choanoflagellata — воротничковые жгутиконосцы, Ctenophora — гребневики. Ветвь гребневиков помещена в стороне. Здесь показано четыре варианта ее расположения на древе (оранжевые стрелочки); все они соответствуют гипотезам, поддержанным кем-то из зоологов. Гипотеза 1 означает, что гребневики являются ближайшими родственниками кишечнополостных; гипотеза 2 — что они родственники двусторонне-симметричных животных; гипотеза 3 — что они являются самой древней ветвью животных, не считая губок; и гипотеза 4 означает, что гребневики — это самые древние многоклеточные животные вообще (возможно, не считая некоторых ископаемых). Именно гипотезу 4 подтверждают результаты исследования полных геномов. Схема из обсуждаемой статьи в Science, с изменениями

Совсем недавно появилась статья большой группы американских исследователей с анализом полного генома гребневика Mnemiopsis leidyi (рис. 1). Этот геном относительно маленький: в нем примерно 150 миллионов пар нуклеотидов (у человека, например, более 3 миллиардов). Для его сравнения с геномами других животных были параллельно применены два разных вычислительных метода: метод максимального сходства (см.: Maximum likelihood) и байесовский анализ (см.: Bayesian inference in phylogeny). Результаты получились запутанными. Часть расчетов приводила к выводу, что гребневики — самая древняя ветвь животных (среди вообще всех многоклеточных животных, гипотеза 4 на рис. 2), а часть почему-то указывала на их родство с губками. Последнее не подтверждается никакими морфологическими данными, а потому выглядит сомнительно. Для разрешения этого конфликта была построена большая серия деревьев с использованием разных баз данных, разных методик и разных выборок исследованных организмов, и из нескольких возможных гипотез самую большую поддержку (5 деревьев из 16) получила все-таки гипотеза, согласно которой гребневики — сестринская группа всех остальных животных без исключения (рис. 3).

Одно из итоговых эволюционных деревьев, помещенных в обсуждаемой статье

Рис. 3. Одно из итоговых эволюционных деревьев, помещенных в обсуждаемой статье. Значение латинских названий то же, что и на рис. 2; outgroup — внешняя группа, включающая одноклеточных. Длина ветвей соответствует числу нуклеотидных замен. Белыми кружочками отмечены узлы древа, получившие 100-процентную бутстрэп-поддержку. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science

А вот гипотеза о родстве гребневиков с кишечнополостными была отвергнута всеми расчетами начисто. Так что сходные признаки гребневиков и медуз или приобретены независимо (конвергенция), или, возможно, в какой-то степени унаследованы от общего предка. Но как же этот предок мог выглядеть?..

Если гипотеза американских авторов верна, то общая картина ранней эволюции многоклеточных животных видится примерно так. Прежде всего, от общих предков отделилась ветвь, ведущая к гребневикам. Потом — ветвь губок. А уже дальше пошла ветвь, ведущая к кишечнополостным и двусторонне-симметричным (включая нас). Такая эволюционная схема порождает много вопросов, самый актуальный из которых: когда и как возникла нервная система?

У кишечнополостных, как и у двусторонне-симметричных, нервная система есть. У гребневиков — тоже, и не зачаточная, а довольно сложная. А вот у губок, которые вроде бы отделились от общего ствола позже гребневиков, никакой нервной системы нет. И это приводит к очень интересному предположению. Возможно, что нервная система у животных возникала дважды: отдельно у гребневиков и у всех остальных (кишечнополостные + двусторонне-симметричные).

Факты, говорящие за эту идею:

  • Нервная система гребневиков представляет собой дифференцированную сеть, включающую нервные узлы, связанные с органами чувств и основаниями щупалец. Эти структуры не имеют близких аналогов ни у каких других животных, даже и у кишечнополостных (которые тоже относительно примитивны и похожи на гребневиков по типу симметрии).

  • У гребневиков нет нейронов, выделяющих серотонин. Это важный нейромедиатор, то есть вещество, передающее сигналы между нервными клетками, и он есть у всех других животных, имеющих хоть какую-то нервную систему. Полное отсутствие серотонина в нервной системе гребневиков вполне может означать, что она «конструировалась» независимо.

  • Показано, что у гребневиков отсутствуют некоторые белки, важные для работы нервной системы других животных (например, NMDA- и AMPA-рецепторы к нейромедиатору, который называется глутаматом). Это тоже может быть доводом в пользу независимого «конструирования». Белки, используемые в нервной системе гребневиков, в основном есть и у губок (рис. 4). Только губки не создали на этой основе нервную сеть, а гребневики — создали.

Надо заметить, что гипотеза о независимом происхождении нервной системы гребневиков высказывается уже не впервые (см.: E. Pennisi. 2013. Nervous System May Have Evolved Twice). Похоже, что она становится популярной.

Белки нервной системы у многоклеточных животных: мембранные, цитоплазматические и ядерные

Рис. 4. Белки нервной системы у многоклеточных животных: мембранные, цитоплазматические и ядерные. Голубым цветом обозначены белки, которые есть у всех многоклеточных животных, включая гребневиков, красным — у всех, кроме гребневиков, желтым — у кишечнополостных и двусторонне-симметричных, и оранжевым — только у двусторонне-симметричных. В тексте упоминаются «желтые» белки NMDA и AMPA. Parahoxozoa — группа, в которую входят пластинчатые, кишечнополостные и двусторонне-симметричные, то есть все многоклеточные животные, кроме гребневиков и губок. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Еще одна структура, которая обязательно есть у всех животных с нервной системой, — это мышцы. Обычно они развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы, и эмбриологические исследования показывают, что у гребневиков она тоже есть. Но молекулярно-биологическая картина там оказалась весьма неожиданной. У гребневиков отсутствует большинство сигнальных белков, специфически регулирующих развитие мезодермы у других животных (рис. 5). Может быть, и мезодерма у них была «выкроена» независимо?

Мезодермальные белки гребневиков и других животных

Рис. 5. Мезодермальные белки гребневиков и других животных. A. Мышечные белки. Те из них, которые есть у гребневика, обозначены синим, и их названия подчеркнуты. Белки, которых у гребневика нет, обозначены красным: в данном случае это тропонин. B. Сигнальные белки. Здесь тоже белки, которые есть у гребневика, обозначены синим, а которых нет — красным. «Красных» — большинство. Среди них такие важные сигнальные факторы, как FGF (см., например: Уточнен механизм, по которому развиваются конечности у куриного эмбриона, «Элементы», 14.06.2011), BMP/dpp (см., например: Разгадан механизм регенерации конечностей, «Элементы», 27.11.2006) и Shh/hh (см., например: Темп редукции пальцев у архозавров зависит от генов, регулирующих эмбриональное развитие, «Элементы», 17.10.2013). Отсутствие этих белков у гребневиков действительно наводит на мысль, что их мезодерма имеет иную природу, чем у других животных. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

В итоге речь идет сразу о трех взаимосвязанных гипотезах:

1) о том, что гребневики — самая древняя ветвь многоклеточных животных;
2) о том, что нервная система возникала дважды (у гребневиков и у группы «кишечнополостные + двусторонне-симметричные»);
3) о том, что мезодерма тоже возникла дважды (у гребневиков и у двусторонне-симметричных; у кишечнополостных ее, как обычно считается, нет).

Эти гипотезы могут быть верны одновременно, но, в принципе, могут и по отдельности. Пока еще ни одна из них не подтверждена настолько достоверно, чтобы быть включенной в учебники. Но задуматься они, конечно, заставляют.

В биологии давно существовала идея, что новые сложные признаки могут появляться в близких эволюционных ветвях независимо, хотя и по единой схеме. Это называется параллелизмом. О таком способе эволюции много писал, например, крупнейший палеонтолог академик Л. П. Татаринов, изучивший его на примере происхождения млекопитающих. Если перевести это на язык аналогий, получается, что природа как бы дает одно и то же техническое задание нескольким «конструкторским бюро», которые решают задачу близкими, но всё же немного разными способами. А попросту говоря, эволюция родственных ветвей часто идет в одном направлении, под действием общих наследственных предпосылок. Было время, когда эта идея распространилась столь широко, что породила специальные термины: в книгах зачастую говорилось о параллельной маммализации зверообразных, авиизации рептилий, тетраподизации кистеперых рыб, артроподизации червей, ангиоспермизации голосеменных растений, эукариотизации прокариот (см., например: К. Ю. Еськов. История Земли и жизни на ней). Высказывалось даже мнение, что такая параллельная эволюция является общим механизмом происхождения всех крупных групп организмов.

Теперь мы можем если не утверждать, то, по крайней мере, всерьез предполагать, что нервная система возникла именно этим способом — сразу в двух ветвях: гребневики и «кишечнополостные + двусторонне-симметричные». Это явление вполне можно назвать параллельной неврализацией примитивных животных.

Источник: Joseph F. Ryan, Kevin Pang, Christine E. Schnitzler, Anh-Dao Nguyen, R. Travis Moreland, David K. Simmons, Bernard J. Koch, Warren R. Francis, Paul Havlak, NISC Comparative Sequencing Program, Stephen A. Smith, Nicholas H. Putnam, Steven H. D. Haddock, Casey W. Dunn, Tyra G. Wolfsberg, James C. Mullikin, Mark Q. Martindale, Andreas D. Baxevanis. The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution // Science. 13 December 2013. V. 342. P. 1336. DOI: 10.1126/science.1242592.

Сергей Ястребов


41
Показать комментарии (41)
Свернуть комментарии (41)

  • torque_xtr  | 20.12.2013 | 12:35 Ответить
    Интересно, как давно произошло отделение - в эдиакарскую эпоху, или даже раньше?...
    Ответить
  • Rattus  | 20.12.2013 | 13:56 Ответить
    Получается, что кроме отсутствия нескольких рецепторов и серотонинэргической системы других существенных молекулярных отличий от основной нервной системы нет? А сколько вообще тканеспецифичных белков, имеющихся во всех известных нейронах и насколько они негомологичны другим?
    Если достаточно много, то такая конвергенция становится довольно маловероятной.
    И тогда таки придётся остановится на более прозаичной идее о том, что НС возникла у общих предков гребневиков и всех остальных метазой, а дожившие до нас губки и трихоплаксы просто дегенерировали - ведь содержать нейроны, когда от них нет особой пользы довольно накладно же.
    Ответить
    • Сергей Ястребов > Rattus | 20.12.2013 | 13:58 Ответить
      Эту "более прозаичную" идею еще труднее обосновать - она требует прямых доказательств наличия нервной системы у предков губок.
      Ответить
      • Rattus > Сергей Ястребов | 20.12.2013 | 14:15 Ответить
        А разве гомология множества остальных высокотканеспецифичных белков в нейронах не будет достаточным доказательством этого?
        Кажется, нужно наоборот убедительно показать, что включение всех этих единых белков в функции нейронов было исключительно закономерным и безальтернативным.
        Ответить
        • Сергей Ястребов > Rattus | 20.12.2013 | 14:27 Ответить
          Нет, не будет. Такие "доказательства" почти всегда допускают более одной интерпретации, что Вы, собственно, и показываете. Палеонтологические доказательства - другое дело.

          Совершенно не вижу, чем плоха гипотеза о параллельном возникновении нервной системы на основе набора общих белков. При данной топологии древа она и в самом деле напрашивается.
          Ответить
          • Rattus > Сергей Ястребов | 20.12.2013 | 15:00 Ответить
            Но как же: куча гомологичных белков(!) параллельно и независимо (!!) в одной ткани стало выполнять одни функции(!!!).
            Очень маловроятно ведь. Нужно обязательно доказать, что это действительно был наивероятнейший путь для любой нервной системы на имевшемся наборе генов.
            Примерно как это было сделано для мотора бактериального жгутика.
            Ответить
            • Сергей Ястребов > Rattus | 20.12.2013 | 15:03 Ответить
              Что же в этом маловероятного? И тем понадобилась нервная система, и этим, вот они и использовали общую наследственную базу.
              Ответить
              • Rattus > Сергей Ястребов | 20.12.2013 | 15:07 Ответить
                Ну один, ну два-три-четыре гена (типа хокс-генов). А если десятки или даже сотни (не знаком с генетикой метазой, да и эукариот в целом, потому не в курсе сколько белков нужно для НС)? И в качестве тех же самых деталей.
                Как-то очень странно это выглядит.
                Ответить
                • Сергей Ястребов > Rattus | 20.12.2013 | 15:13 Ответить
                  Да что же в этом странного? Естественно, в качестве тех же самых деталей, ведь набор белков они в наследство получили одинаковый (значительную часть из них - в наследство еще от олдноклеточных, как я подозреваю). А само возникновение потребности в сигнальной системе у разных групп метазоа ничуть не странно. При переходе от фильтрации к макрофагии такая система не только могла, но и должна была понадобиться. Разве удивителен тот факт, что перейти от фильтрации к макрофагии "захотели" более одной группы метазоа?
                  Ответить
                  • Rattus > Сергей Ястребов | 20.12.2013 | 15:26 Ответить
                    Одно дело - тем же путём - а другое - почти след-в-след на всём его протяжении, будто такой путь в каждом шаге был единственно эффективным.
                    Такие узкие закономерности таки требуют доказательств, на Наш взгляд.
                    Ответить
                    • Сергей Ястребов > Rattus | 20.12.2013 | 19:34 Ответить
                      Это уже надо по отдельным белкам смотреть. У меня нет впечатления, что они там прямо все одни и те же.

                      Но, честно говоря, меня удивляет настойчивость, с какой факты, наводящие на мысли о параллелизме, зачастую до последнего стремятся объяснить хоть как-нибудь иначе.
                      Ответить
  • SysAdam  | 20.12.2013 | 20:17 Ответить
    Ладно. Нервная система возникла независимо. Но еще и мышцы независимы?
    Совсем уже перебор. Я скорее поверю, что возникла некая пронервная система и ткани для движения. Основная масса эволюционного материала ушла на то, что есть практически у всех, а грибовики дали веточку.
    Ответить
    • Сергей Ястребов > SysAdam | 20.12.2013 | 20:20 Ответить
      А зачем нужна нервная система без мышц? Они только вместе возникнуть и могли.

      И не грибовики, а гребневики.
      Ответить
  • Борис  | 20.12.2013 | 22:59 Ответить
    Нервные системы не могли вот так сращу - хоп, и взяться. Полагаю, у общего предка гребневиков, губок и (билатерии + радиата) были гены, белки и какие-то примитивные механизмы нервной регуляции. Скажем, тот же безсеротониновый механизм. У губок, допустим, он редуцировался, к гребневикам перешёл практически в неизменном виде, а у (билатерии + радиата) трансформировался в то, что теперь есть у нас.
    Как-то два раза изобретать сложный велосипед нелогично.
    Чтобы окончательно разобраться и определиться, необходимо смотреть общие гены, выбрать предковые и смотреть уже эволюцию конкретных генов, работающих в нейронах и мышцах (или их гомологах).
    Ответить
    • Сергей Ястребов > Борис | 20.12.2013 | 23:04 Ответить
      Гены и белки, конечно, были. А насчет механизма нервной регуляции, который редуцировался у губок - абсолютно не факт. Эта версия придумана ad hoc, чтобы "спасти" монофилию животных с нервной системой. А Вы попробуйте отказаться от эпициклов и взглянуть на эволюционное древо без предубеждений...

      Если, конечно, топология древа действительно такова, как получается у авторов обсуждаемой работы.
      Ответить
  • glagol  | 21.12.2013 | 00:20 Ответить
    "Анатомия гребневиков изучена прекрасно; она очень интересна,..."

    Анатомия гребневиков изучена ужасно! Я недавно искал работы по их нервной системе - одна-единственная работа по одному-единственному виду, выполненная современными методами, за 10 лет! И в ней многое оставлось неясным...

    "а часть почему-то указывала на их родство с губками. Последнее не подтверждается никакими морфологическими данными..."

    На самом деле морфологические (эмбриологические) данные есть. Раннее развитие гребневиков и некоторых губок (например, рода Sycоn) сходно до деталей. Три меридиональных деления (у других животных, кажется. вообще не бывает!), потом - экваториальное, при котором образуются зернистые "макромеры" и незернистые микромеры, а потом микромеры обрастают массу макромеров (некоторые ученые считали, что это следы настоящей гаструляции у губок). Поискать - так и другие сходства (ультраструктурные), возможно, найдутся...

    Рис. 3 - очень странный! Что же это у них - морской еж и полихеты попали внутрь хордовых?!

    "Нервная система гребневиков представляет собой дифференцированную сеть, включающую нервные узлы, связанные с органами чувств и основаниями щупалец. Эти структуры не имеют близких аналогов ни у каких других животных,..."

    Во-первых, нервных узлов (ганглиев) у гребневиков, по-видимому, нет (есть нервные стволы). А во-вторых - каких таких аналогов нет у других животных? Нервных сетей? Узлов? Не ясно!

    "Полное отсутствие серотонина в нервной системе гребневиков вполне может означать, что она «конструировалась» независимо."

    Ну уж серотонин-то есть у кого угодно - у дезинтерийной амебы (у нее и рецепторы к нему, возможно, есть), в семенах растений и т.п. И потому как маркер единого или независимого происхождения нервной системы он никакой роли, конечно, не играет. Кстати, серотонин, видимо, есть у губок (по крайней мере в одной работе он выявлен гистохимически).

    Конечно, нервная система могла возникнуть независимо хоть десять раз. Но если доказать ее редукцию у губок и трихоплакса, может быть, и сложнее, это еще не значит, что такой путь эволюции менее вероятен. На самом деле данные статьи (по крайней мере, приведенные в заметке) не говорят ни за это вариант, ни против него. Логически же он представляется весьма вероятным.

    Что касается нервной системы самих гребневиков - там много неясностей. Например, у них есть две нервных сети - в эктодерме и мезодерме. Их развитие в онтогенез не прослежено. Ни у них, ни у других групп животных (кроме, может быть, хордовых) четко не показано, то все нервные клетки развиваются из эктодермального зачатка. Так что даже у одного и того же животного возможно, нервная система возникала дважды...

    Что касается мышц - то были и статьи о том, что у книдарий они возникли независимо (ссылку, правда, надо поискать, но статья точно такая недавно была). Но, опять-таки.если каких-то маркеров мезодермы у кого-то не хватает - это еще ничего не доказывает. Нужно разбираться.
    Ответить
    • Сергей Ястребов > glagol | 21.12.2013 | 00:39 Ответить
      1. "Анатомия гребневиков изучена прекрасно" - ну это смотря на каком уровне. Чесунов и Малахов на биофаке про нее рассказывают в лекциях довольно подробно, так что уж настолько-то - изучена.

      2. А вот про сходство раннего развития гребневиков и некоторых губок я не знал. Спасибо, это интересно.

      3. Да, древо странное, не без того. Я и не говорил, что филогенетические выводы авторов абсолютно надежны. Они прибегли к сложным процедурам, и, в общем, гипотеза, которую они хотят подтвердить, выиграла "по очкам", а не вчистую.

      4. Насчет нервной системы - не забывайте, что это все-таки популярный обзор, причем по статье на другую тему. В исходнике сказано вот что:

      ...the nerve nets of ctenophores consist of polygonal nerve cords spread under the ectodermal epithelium; these nerve nets show high levels of regional specialization and concen-trations associated with the apical sensory organ/polar fields and tentacle bulbs, structures without clear homologs in any other animal groups (ну и ссылка).

      5. Что серотонин не играет никакой роли, решительно не согласен. Если не ошибаюсь, серотонинэгические нейроны есть абсолютно у всех животных с нервной системой, кроме гребневиков. Это серьезный признак.

      6. Доказанной я гипотезу о параллелизме я не считаю, пока может повернуться и так, и эдак. Но что меня всерьез напрягает - так это реакция вида: "нервная система не могла возникнуть дважды, ПОТОМУ ЧТО Я В ЭТО НЕ ВЕРЮ". Думаю, Вы меня понимаете.
      Ответить
      • glagol > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 01:38 Ответить
        associated with the apical sensory organ/polar fields and tentacle bulbs, structures without clear homologs in any other animal groups -

        так они, может быть, имели в виду, что такого апикального органа и таких щупалец нет у других животных? Кстати, удивительно, что про энтодермальную нервную сеть книдарий они упоминают, а про мезодермальную гребневиков - нет (хотя соответствующую работу цитируют).

        По поводу серотонина - у всех позвоночных есть ядра в эритроцитах, а у млекопитающих - нет. Говорит ли это о том, что у млекопитающих эритроциты появились независимо и не гомологичны эритроцитам других позвоночных?

        Кроме того, там ссылка на одну работу (возможно. вторичный источник), где, возможно, сказано, что - возможно - кто-то не нашел серотонина. А вот ссылка на другую работу, где показано, что серотонин как сигнальное вещество на гребневиков действует: jeb.biologists.org/content/119/1/225.full.pdf‎. В обсуждаемой статье, к тому же, есть хороший пример, показывающий, что не стоит делать выводов на основании изучения одного вида: генов рецепторов глутамата в геноме у модельной губки нет, а у восьми других видов губок - есть. Так что насчет "серьезного признака" еще нужно подождать...

        Кстати, из статьи следует, что глутаматные рецепторы у гребневиков есть (только "отделившиеся" от общего ствола до дивергенции на NMDA и AMPA). Это, как нетрудно догадаться, ни о каком независимом конструировании не говорит...
        Ответить
        • Сергей Ястребов > glagol | 21.12.2013 | 01:55 Ответить
          Про морфологию нервной системы - не знаю, что они имели в виду, там больше ничего не сказано. Не читать же их мысли.

          Если бы млекопитающие были самой базальной ветвью животных и при этом у них были бы иначе устроены эритроциты, был бы повод задуматься...

          Историю с глутаматными рецепторами я оценил, да, и согласен, что не все так просто.

          Лично меня даже больше, чем отсутствие серотонина, заставляет задуматься отсутствие у гребневиков Hox-генов. Просто невероятно, чтобы кто-то сохранил довольно сложную нервную систему, а эти гены зачем-то редуцировал. Но, не знаю почему, авторы обсуждаемой статьи про это совсем не говорят.
          Ответить
        • nemertea > glagol | 21.12.2013 | 07:09 Ответить
          Спасибо! - заценил!
          Ответить
  • nemertea  | 21.12.2013 | 07:03 Ответить
    Я бы разделил написанное на две части.
    1) Положение Mnemiopsis на древе метазой по анализу генома - это очень и очень предварительная и, если хотите, "халтурная" работа, поскольку основана на одном виде и построением кладограмм "тупым" механическим способом, без выделения синапоморфий на генном уровне. Здесь больше типичной для американцев жажды сенсаций - оно и понятно, под это дело могут выделить больше денег. Если авторы найдут пул общих для губок+эуметазой (без ктенофор) генов, которых нет у гребневиков - это другое дело. А так.. - о чем говорить? Фраза о кладе губки+ктенофоры "Последнее не подтверждается никакими морфологическими данными, а потому выглядит сомнительно" - а клада губки+эуметазои за вычетом гребневиков подтверждается морфологическими данными?

    2) Независимое происхождение нервной и мышечной систем - во многом эти данные базируются на молекулярных деревьях. О независимом происхождении мышечной ткани писали еще наши "классики второго эшелона" (Миничев, например)- вопрос упирается в том, какое состояние было базальным. Очевидно, что в этом вопросе ясности нет, поскольку многое опять же замешано на том, какую группу считать базальной. С нервной системой "проще" - в ней есть и серотонинергические, и не-серотонинергические нейроны - я не понимаю, почему этот факт вообще не рассматривается? Нужно разъяснить, какие нейромедиаторы есть у гребневиков и насколько они специфичны. Если ВСЁ у гребневиков не имеет "гомологов" с теми же книдариями, то это одно, а если они есть - это другое, и тогда мы можем прийти к гипотезе, что у гребневиков не развилась (или редуцировалась) серотонинергическая нервная система.

    Польза от подобных статей в том, что они активируют интерес к гребневикам.

    П.С. По поводу ресничек: за счет них плавают и планктонные коловратки.
    Ответить
    • nemertea > nemertea | 21.12.2013 | 07:06 Ответить
      Однако при анализе тех же Acoelomorpha как вторичноротых "молекулярщики" запросто трактуют малое число Hox-генов как результат их редукции.
      Ответить
      • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 12:17 Ответить
        1. Насчет того, что работа предварительная и в некотором смысле халтурная - согласен. Но она очень полезна тем, что привлекает внимание к реальной проблеме. Кстати, показательно, что в статье нет ссылки на Леонида Мороза, который писал о неоднократном происхождении нервной системы больше всех (и про гребневиков в том числе).

        2. Если честно, проблема "сколько раз возникала нервная система" мне кажется гораздо более важной, чем "в каком порядке дивергировали ветви". Не могу исключить, что самым правильным решением вообще оказалось бы трихотомическое древо с веточками из одного узла к гребневикам, губкам и парахоксозоям.

        3. Когда малое число Hox-генов у Acoela было только обнаружено, это "уверенно трактовали" именно как признак их примитивности, и нет впечатления, что такая идея полностью опровергнута. Кроме того, одно дело малое число Hox-генов, а другое - их полное отсутствие. Мне кажется, что полное вторичное исчезновение Hox-кластера у животного с нервной системой невероятно.

        4. Про коловраток я подумал, когда писал, потому и сделал аж целых три оговорки: "едва ли не", про морских животных и про взрослое состояние (памятуя гипотезу, что коловратки - неотенические трохофоры).
        Ответить
        • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 12:42 Ответить
          Коловрати - не неотеничны (по крайней мере, никто об этом в последние 25 лет не писал). Значительное число планктонных коловраток - сугубо морские. Есть, кстати, и планктонная катенулида - плавает сугубо за счет ресничек. Гребневики - единственные представители макро- и мегапланктона, которые плавают за счет ресничек, но вряд ли эта уникальность архаична.

          Сейчас, с уровнем наших возможностей, вопрос одно- или многократности происхождения нервной системы "завязан" на молекулярные деревья. Точно также, как и проблема малого числа Hox-генов и ацеломорф и ксенотурбеллы. (Кстати, Hox-гены могут выпадать - это происходило у нематод). Я даже не могу назвать метода, которым можно было бы доказать 2-3-кратное происхождение нервной системы - да, можно предположить, но доказательства гомологии-аналогии в таких вещах все равно косвенные и носят вероятностный характер.

          Еще один аспект: говоря о гребневиках, все приводят уникальные особенности, но не архаичные признаки, которые более "примитивны", чем аналогичные у тех же книдарий. Между тем, кембрийский Maotianoascus
          octonarius мало чем отличается от современных гребневиков, т.е. группа в морфологическом плане очень консервативная.
          П.С. С Морозовым они поступили как-то совсем нехорошо!
          Ответить
          • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 14:07 Ответить
            1. "Коловратки - это неотенические трохофоры" (Малахов). И своими ушами слышал, и в обзорной статье у него это есть. В данном случае за что купил, за то и продаю. И чем, собственно, это не похоже на правду? Правда, для вопроса, разбираемого здесь, это вообще малосущественно.

            2. Я не готов (пока) обещать съесть свою шляпу, если гипотеза о неоднократном возникновении нервной системы не подтвердится. Но я очень рад, что подобные вопросы хотя бы вообще начали всерьез ставиться. Обратите внимание на комменты - один человек за другим пишет нечто вроде: "не могла нервная система возникнуть повторно, ПОТОМУ ЧТО Я В ЭТО НЕ ВЕРЮ". Нельзя так.

            3. Да, Hox-гены у нематод выпадают, но повторяю: не _полностью_. Не весь кластер. Они очень полезны для позиционной разметки мозга, и я думаю, что никакое животное с нервной системой "в здравом уме" полностью от Hox-генов не откажется.

            4. Не с Морозовым, а с Морозом (он белорус, кажется). Да, могли бы и сослаться. Мороз об этом еще в 2009 писал, если не раньше. Принципиально не ссылаться на конкурентов - так себе манера...

            5. А метод - палеонтологический, полагаю. Так или иначе.
            Ответить
            • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 14:20 Ответить
              1. А еще - у нематод "отвалились" ноги..Читайте публикации не в "Природе", а в иностранной научной прессе. Коловратки - платизои, у них ни в одной из возможных сестринских групп нет представителя с трохофорой.
              Ответить
              • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 14:22 Ответить
                В том, что у нематод "отвалились" ноги, убежден не только Малахов, но и Журавлев, очень даже серьезный палеонтолог... Впрочем, вопросом о происхождении коловраток я, честно скажу, не занимался. И тут он не очень важен - гораздо важнее остальные пункты.
                Ответить
                • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 14:29 Ответить
                  Палеонтолог он, быть может, серьезный, но не в этой теме...Вообще у нас в РФ сильно завышены представления о собственном величии.
                  Ответить
                  • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 14:29 Ответить
                    Почему же не в этой? Он примитивными экдизозоями последнее время в основном и занимается.
                    Ответить
                    • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 14:44 Ответить
                      То, что хорошо палеонтологу, не "в кайф" неонтологу (я о бесскелетных беспах, конечно)
                      Ответить
                      • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 14:52 Ответить
                        Честно говоря, не понимаю этого замечания. Чем принципиально отличаются палеонтология от неонтологии? Для лучших палеонтологов, по-моему, ничем.

                        Журавлев откровенно не по правилам (не по кладистическим правилам) рисует эволюционные деревья. Если честно, я думаю, что правильно делает. А есть ли к нему помимо этого какие-нибудь профессиональные претензии?
                        Ответить
                        • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 15:07 Ответить
                          Да, есть, но это не место для подобных дискуссий))
                          Ответить
                          • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 15:09 Ответить
                            Почему же не место? Лично мне кажется, что место вполне подходящее. Но, если считаете иначе, могу спросить и в письме. Я ведь не просто для поддержания разговора спрашиваю, мне всерьез интересно.
                            Ответить
                            • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 15:39 Ответить
                              Если вне персон - ценить зоолога можно по трем составляющим: 1) что он открыл в своем предмете нового, признанного другими, 2) какую принципиально новую идею выдвинул, 3) в каких журналах он печатается и как цитируется коллегами.
                              Ответить
                              • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 16:01 Ответить
                                Как можно ценить человека за сам факт, что он где-то там печатается?
                                Ответить
                                • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 16:16 Ответить
                                  В случае с российскими учеными - это очень существенно. Если зоолог печатается, скажем, в Zoomorphology, то совершенно точно его результаты прошли очень хорошую выверку у коллег, тест на новизну, оригинальность, методологию. Я знаю многих своих коллег, которые не печатаются там именно по этой причине...
                                  Ответить
                                  • Сергей Ястребов > nemertea | 21.12.2013 | 16:26 Ответить
                                    А если хороший зоолог принципиально не хочет пользоваться кладистикой, и при этом он не Кавалье-Смит?
                                    Ответить
                                    • nemertea > Сергей Ястребов | 21.12.2013 | 16:32 Ответить
                                      Дело даже не в кладистике - среди моих коллег есть ярые противники кладистики, но даже они печатаются в приличных журналах, споря с рецензентами и доказывая право на свое мнение. Все упирается в оригинальные материалы - если они есть, если они интересны и важны, то их опубликуют.
                                      Ответить
        • DVORNIK A. > Сергей Ястребов | 30.12.2013 | 18:08 Ответить
          А нельзя ли хоть немножко рассказать, как нервная система возникла хоть раз. И желательно, чтобы это не был ответ типа, что она им понадобилась, потому что они хотели выжить. Как только мы решим вопрос, так сразу же поймем сколько раз она возникала.
          Ответить
  • Ekz  | 21.12.2013 | 21:09 Ответить
    Скажите, мне кажется, или на Рис. 3 морской ежик выступает сестринской группой к кладе, включающей моллюсков и хордовых?.. 0_о
    Ответить
    • Сергей Ястребов > Ekz | 21.12.2013 | 21:13 Ответить
      Боюсь, что правда...
      Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»