Конвергентная морфология как следствие конвергенции генов

Большой подковонос и афалина

Рис. 1. Большой подковонос (слева) и афалина — главные герои статьи в Nature, их объединяет способность к эхолокации, и, как выяснилось, сходные гены, обслуживающие эхолокацию. Фотографии с сайтов www.kto-takoy.ru и www.mooreadolphin.com

На примере сравнения геномных последовательностей дельфинов и летучих мышей — млекопитающих, способных к эхолокации, — европейские ученые выяснили генетические пути конвергентной эволюции. Конвергенция, то есть возникновение сходных признаков у неродственных организмов, считалась результатом эволюции разных наборов генов: слишком уж ничтожной кажется вероятность появления сходных мутаций в сходных генах. Но, как выяснилось, эхолокация — сложный приспособительный признак — у дельфинов и летучих мышей возникла как раз за счет сходных мутаций в сходных генах. Это меняет наши представления о генетической сущности конвергенции, а также показывает, что к результатам применения молекулярных методов для филогенетических реконструкций следует относиться отсторожно.

Конвергентная эволюция — это появление сходных признаков у неродственных групп организмов. Конвергентные признаки, как считается, формируются в сходных обстановках и служат для выполнения аналогичных функций: роющие конечности для норных обитателей, крылья для летунов, слепота у погруженных во тьму обитателей, живорождение у особенно заботливых родителей и т. д. Конвергентые признаки серьезно осложняют и без того нелегкую жизнь эволюциониста, потому что в каждом конкретном случае приходится решать, является ли сходство указанием на общее происхождение, или на общие адаптивные нужды, или на то и другое вместе.

Предполагается, что конвергентные признаки формируются за счет мутаций в неродственных (неортологичных) генах или же за счет разных мутаций в ортологичных генах. И тому имеется много подтверждений (см.: Обоняние у насекомых и млекопитающих основано на разных молекулярных механизмах, «Элементы», 26.01.2006, и Прочтен геном селагинеллы — представителя плаунов, «Элементы», 13.05.2011). Действительно, трудно вообразить случайное идентичное изменение в идентичных генах, когда этих генов и нуклеотидов сотни тысяч. В основном усилия генетиков в отношении конвергенции — этого обманного трюка природы — сосредоточены на поиске альтернативных механизмов для построения одного и того же признака.

Но возможна и другая установка: не так много существует реализуемых путей для построения признака, особенно если признак сложный. Да, возможных путей много, а допустимых и совместимых с жизнью — нет (см.: Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне, «Элементы», 12.04.2006). Именно так рассуждали генетики из нескольких европейских институтов (Лондонского университета (Англия), Туринского университета (Италия) и Европейского отделения BGI в Копенгагене (Дания)), собравшиеся сообща решать ключевой вопрос конвергентной эволюции: «В разных генах и разными путями или в сходных генах сходными путями?».

Генетики обратились к эхолокации — сложному комплексному признаку, имеющемуся у разных неродственных животных: у летучих мышей и дельфинов (эхолокация есть еще и у насекомых, но здесь они не принимались в расчет). Ясно, что летучие мыши и дельфины — не слишком близкие родственники. Да и летучие мыши, способные к эхолокации, перемешаны по родословному дереву с собратьями, не обладающими эхолокацией. Решено было сравнить генетическую базу этого сложного признака у летучих мышей и дельфинов афалин в надежде выявить генетические маршруты его формирования. Одинаковые они или разные? Для контроля имелись данные о геномах летучих мышей, не способных к эхолокации, а также геномы других млекопитающих, более родственных дельфинам, чем летучие мыши.

Для этой задачи было выявлено 2326 ортологичных кодирующих генов у 21 вида млекопитающих. Из этих видов 5 овладели эхолокацией: афалина и 4 вида летучих мышей. Летучие мыши в этом наборе распределены на две неродственные клады. Два вида принадлежат подотряду Yinpterochiroptera; в этот подотряд включаются, судя по реконструированному молекулярному дереву рукокрылых, виды, способные и не способные к эхолокации. Два других эхолокаторных вида относятся к подотряду Yangochiroptera.

Построенное на основе молекулярного сходства родословное дерево геномов 21 млекопитающего

Рис. 2. Построенное на основе молекулярного сходства родословное дерево геномов 21 млекопитающего, которые использовались в работе. Схема из обсуждаемой статьи в Nature

Предположим, мы построим разные филогенетические деревья (см. схемы на рис. 2 и 3), основываясь на разных гипотезах о происхождении эхолокации. Одно дерево будет отражать общее молекулярное сходство — это принятый подход. Другое заставит соединиться в одну монофилетическую кладу всех летучих мышей-эхолокаторов, разведя их с неспособными к эхолокации собратьями и, естественно, с дельфинами. Третье дерево объединит вообще всех животных эхолокаторов — и летучих мышей, и дельфинов, отделив их от других неэхолокаторов. Какими бы абсурдными ни казались нам два последних дерева, мы можем их анализировать теми же способами, что и те деревья, которые нам кажутся приемлемыми. Более того, в ходе обсчета отдельных последовательностей конкретных генов окажется, что эти нелепые деревья очень даже неплохи. Выявив набор таких генов, можно будет с уверенностью заключить, что в этих сайтах работала конвергентная эволюция. Именно так и рассуждали генетики, взявшись за обсчеты сходства 2326 ортологичных кодирующих генов.

Искусственные схемы родства видов, обладающих эхолокацией

Рис. 3. Искусственные схемы родства видов, обладающих эхолокацией. Сверху летучие мыши-эхолокаторы объединены в одну группу, которой противопоставлены виды, не обладающим эхолокацией, а дельфины с другими млекопитающими выделены в отдельную линию. Снизу в единую линию объединены виды с эхолокацией (летучие мыши и дельфины), а остальные виды млекопитающих составляют сестринскую кладу. Схемы из обсуждаемой статьи в Nature

Каждый из ортологичных генов сравнивали с каждым и для каждого оценивали, какая из филогенетических схем ему больше подходит, то есть для какого дерева генетическое сходство окажется большим. Нашлось множество локусов у пяти эхолокаторных видов, для которых больше подходят «абсурдные» филогенетические деревья (824 локуса для второго дерева и 392 для третьего). Иными словами, именно с этими локусами и работала конвергентная эволюция.

Наиболее четко эти признаки проявились в генах, связанных со слухом или глухотой. Например, конвергенция затронула гены, ответственные за формирование улитки, а также те, что кодируют развитие волосковых клеток внутреннего уха. Также четкий статистический сигнал конвергентной эволюции обнаружен и в генах, так или иначе связанных со зрением. Вряд ли это должно удивлять: и дельфины, и летучие мыши приспособлены к низкому освещению. Поэтому и молекулярные, и регуляторные системы зрительного восприятия подстраивались соответственно. При этом функции многих генов с четким конвергентным сигналом остаются неизвестными.

Важной частью работы явилась проверка действия отбора у «конвергентных» генов: была ли конвергенция нейтральной или сформировалась в результате движущего отбора. Этот вопрос решался классическим способом — путем сравнения числа синонимичных и несинонимичных замен (см. Темп нуклеотидных замен). Выяснилось, что число несинонимичных замен превышало число синонимичных; следовательно, в случае эхолокации мы имеем дело не с нейтральным дрейфом, а с движущим отбором, поддерживающим формирование адаптивных признаков.

Данное исследование важно отметить по двум причинам. Во-первых, прочтение полных геномов стало рутинным и, по-видимому, недорогим предприятием. О том, что авторы данной работы прочли и расшифровали геномы четырех видов летучих мышей, используя аппаратуру и новейшие технологии компании Illumina, сообщается вскользь в методической части работы. Авторы прекрасно понимали, что прошло время восторгов по поводу самой возможности прочтения геномных последовательнстей и даже высокой точности их расшифровки. Настало время результатов, которые в перспективе маячили за этими восторгами.

Вторая причина относится больше к биологической методологии, а именно к методикам филогении. Век господства морфологической систематики сменился эпохой молекулярной филогенетики. Если раньше родословные деревья реконструировались на основе морфологического сходства и различия и/или на основе морфологических гомологий, то теперь принято ориентироваться на количество сходства между аминокислотными или нуклеотидными последовательностями. Выбор в пользу молекулярной филогенетики был сделан не в последнюю очередь из-за трудностей различения конвергенций и общего происхождения.

В молекулярной филогенетике внешнее конвергентное сходство, как считалось, не имеет большого значения, так как генетические изменения для достижения одного и того же морфологического результата всегда разные. Поэтому молекулярная филогенетика могла не сильно беспокоиться, что вместо родства выявится экологическая общность.

Но, как сейчас выясняется, это не так. Будь наш генетик не слишком удачлив и возьми он для построения своего родословного древа эхолокации те самые 824 сходных локуса или, того хуже, 390 локусов, сходных для нашего третьего дерева, то получил бы абсурдные филогенезы. И имел бы полное право отстаивать их, ссылаясь на хороший и надежный статистический сигнал! Примерно так же, как если бы морфолог отстаивал общность происхождения дельфинов и летучих мышей, апеллируя к удивительной эхолокации. А это как раз то, от чего пытались уйти молекулярные филогенетики, но только хуже, потому что спорить со статистикой не каждый решится. Так что эта работа лишний раз показывает, что у каждого метода есть свои ограничения и свой диапазон применимости. Молекулярной филогенетике еще предстоит его определить.

Источник: Joe Parker, Georgia Tsagkogeorga, James A. Cotton, Yuan Liu, Paolo Provero, Elia Stupka, Stephen J. Rossiter. Genome-wide signatures of convergent evolution in echolocating mammals // Nature. 502. P. 228–231. Doi:10.1038/nature12511.

Елена Наймарк


11
Показать комментарии (11)
Свернуть комментарии (11)

  • Zavr  | 23.10.2013 | 00:02 Ответить
    Довольно плохая новость для геносистематиков, особенно для тех, которые работают с целыми геномами или транскриптомами...

    Классические теперь морфологи могут и позлорадствовать: "Ха-ха, теперь у них тоже есть конвергенция")

    Вообще, насколько я помню, отсутствие конвергенции и адаптивного смысла считалось одним из основных преимуществ генов перед морфологическими признаками в филогении...
    Ответить
    • naimark > Zavr | 23.10.2013 | 11:38 Ответить
      Совершенно согласна. Мне вообще-то странно, что геномную конвергенцию до сих пор еще не обнаружили. Должны были бы. Она логична и интуитивно естественна. Думаю, что не обнаружили, потому что очень не хотели обнаруживать.
      Ответить
      • sVv#14 > naimark | 23.10.2013 | 12:46 Ответить
        Вообще-то давно обнаружили - Воронцов в конце 70гг, если под геномом понимать кариотипические характеристики. И тут же замолчали, чтобы не портить жизни модной тогда кариосистематике. Так что данная статья может претендовать лишь на более четкую функциональную интерпретацию (все-таки от блоков гетерохроматина до образа жизни грызунов ооочень далеко). Вот только интерпретацию чего - давайте внесем ясность: cравнивались все-таки ортологичные наборы генов у неродственных животных (впрочем неродственность относительна - дельфин к нетопырю ближе, чем человек к крысе). А ОРТОЛОГИЧНЫЕ гены - родственники по определению, причем ближайшие. Таким образом, в статье говорится о параллелизме, а конвергенция рядом не ночевала. Конвергенции будет соответствовать случай, если клады НЕортологичных и негомеологичных генов неродственных видов вдруг окажутся соседями на кладограмме. Насколько мне известно, единственный известный случай - кристаллины. Более иого, в современных исследованиях подобные случаи, если их находят, принято интерпретировать как горизонтальный перенос. Так что с геномной конвергенцией - как с синей птицей: "и только небо тебя поманит синим взмахом ее крыла".
        Ответить
        • hongma > sVv#14 | 17.11.2013 | 14:32 Ответить
          Не запутывайте, пожалуйста.
          Если следовать такой логике, то под конвергенцией мы можем понимать только сходство органов эхолокации у дельфина и, условно говоря, некой букашки, у которой орган эхолокации возник из 3-й пары ножек, изначально предназначенной для удерживания пищи. В подавляющем большинстве случаев конвергенция имеет компонент параллельного развития. Скажем, ласты дельфина и плавники акулы гомологичны и потому ортологию полностью исключить едва ли возможно.
          Ответить
          • sVv#14 > hongma | 17.12.2013 | 15:21 Ответить
            Вы совершенно четко определили конвергенцию: конвергировать могут только аналогичные органы. Теперь рассмотрим ваш пример с дельфином и акулой: Вы говорите, что "ласты дельфина и плавники акулы гомологичны". Вынужден констатировать, что ни того, ни другого Вы не держали в руках и довольствовались (как и авторы обсуждаемой статьи) картинкой внешнего вида дельфина и акулы из какой-нибудь Википедии. В плавнике акулы - хрящевой рыбы - нет НИ ОДНОЙ КОСТИ. Так, что Ваш пример свидетельствует против Вас - Вы привели хорошую конвергенцию. Пойдем далее - сравним дельфина с карасем. Печальная картина, в плавнике лучеперых мы можем выделить лишь отдельные гомологичные кости. Но лучей - того, что делает лучеперых лучеперыми - у дельфина нет и никогда не было. Итак, плавник дельфина и плавник карася конвергентны, но содержат гомологичные кости. Те самые, что были у их общего предка. Только сравнив плавник дельфина и плавник двоякодышащей рыбы, например, рогозуба, мы найдем гомологию. Существует наука - сравнительная анатомия, которая давно разработала принципы выявления гомологии органов. И безоснавательный пересмотр этих принципов молекулярными генетиками - это и есть запутывание проблемы. В частности, то, что Вы называете туманными словосочетанием "компонент параллельного развития" имеет для указанного Вами примера совершенно четкий термин - общий эмбриональный зачаток. Это единственное, что роднит плавник акулы с плавником дельфина. Я согласен, что в подавляющем большинстве случаев у различных видов позвоночных мы найдем общие эмбриональные зачатки, но ничего удивительного в этом факте не вижу. Равно как и в том факте, что у двух видов млекопитающих, имеющих уши и ориентирующихся на слух, нашлись общие гены. Это тривиально. Но почему-то именно этот факт удивляет авторов статьи и Вас.
            Ответить
  • lhc_boinc  | 13.11.2013 | 19:12 Ответить
    А как теперь отличать гомологию от конвергенции ? Я имею ввиду вот что - предположим у нас есть от секвенированные геномы шимпанзе и человека, только мы не знаем каким видам эти две генома принадлежат, просто два каких то генома. Сравнили мы их и получили сходство 99%, и как определить теперь - это результат конвергенции или гомология ?
    Ответить
    • naimark > lhc_boinc | 13.11.2013 | 19:30 Ответить
      В общем виде мы должны отыскать специфические участки геномов, и по ним определить, где чей. А вот с гомологией и конвергенцией придется разбираться долго и кропотливо, каждый раз задавая себе вопрос - гомология или конвергенция? Так же, как и с морфологией. Но в случае с геномами конвергенция все же менее вероятный ответ. Думаю, генетикам и биоинформатикам придется еще поразбираться с этим вопросом. Собственно, статья именно об этом.
      Ответить
      • lhc_boinc > naimark | 13.11.2013 | 19:36 Ответить
        Спасибо, я вот еще о чем подумал, может глупость конечно или банальность, но, если известна функция (проявление в фенотипе, скажем так) данной последовательности у обоих организмов, то в случае, если она окажется различной при высокой схожести последовательности - то, это, по видимому, будет гомология. Хотя такое, насколько мне известно, встречается редко.
        Ответить
        • hongma > lhc_boinc | 17.11.2013 | 14:38 Ответить
          Почему глупость? Своего рода конвергенция наоборот - геномные последовательности близки, а морфология и/или функция различны. В общем она уже известна,только под таким углом не рассматривалась. Скажем, удручающее сходство генетики человека и гоминид. Похоже, действительно серьезные изменения произошли в ограниченном числе генов, по преимуществу регуляторных. Иными словами гены одинаковые, но включаются немного по другому алгоритму.
          Ответить
        • sVv#14 > lhc_boinc | 17.12.2013 | 15:58 Ответить
          Увы, это встречается не редко, и даже не часто, а очень часто. Более того, это тривиально. Никого не хочу обижать и заранее извиняюсь за резкость, но судите сами. Например, яд змей или членистоногих - это пишеварительные ферменты, вынесенные наружу. Тиреойдный гормон у человека регулирует энергопотребление, а у лягушки - метаморфоз (это еще что - у ланцетника это вообще гормон пищеварительной системы). Примеры можно продолжить и все они будут тривиальны и всем известны. Все дело в том, что господа молекулярные генетики напрочь забыли, что гомология, конвергенция, аналогия, серийная гомология - это СВОЙСТВА ОРГАНИЗМА и вне организма определять где гомология, а где аналогия бессмысленно. Организм - ЭТО АДАПТИВНО СКОРРЕЛИРОВАННАЯ СИСТЕМА ОРГАНОВ, иными словами, система органов, выполняющая какую-то роль в экосистеме. Гены же - это инструкция для построения (заметьте - не функционирования даже, а только построения) данной системы. И определять гомологию органов по генам это примерно то же самое, что определять гомологию "Войны и Мира" и "Приключений Буратино", по частоте употребления слов "ружье" и "Стой! Кто идет!". Согласитесь, что какую-то близость мы таким образом найдем. Но это именно близость инструкций. В данном случае - языка: в обоих произведениях упоминается слово "ружье" в сходном контексте - из него стреляют, но стрелять позволено не всем и не всегда. Напротив, слова "cтой", "кто" и "идет" могут встречаться и в близких, и в различных контекстах, вместе и по отдельности, а все три вместе в "Буратино" не встречаются, а в "Войне и Мире" встречаются лишь на французском языке. Более того, мы, сильно понатужившись и расширив набор анализируемых слов можем найти и "компонент параллельного развития" - в обоих произведениях присутствует любовная линия (А.Болконский и Н.Ростова; Пьеро и Мальвина), причем любовь браком не кончается (конвергенция или параллелизм?). На самом деле и это сходство инструкций, на сей раз инструкций функционирования (фабула). Очевидно, что выяснить таким образом, что оба произведения различаются ролями в экосистеме (в данном случае - в социальной системе) нам не удастся. А значит не имеет смысла говорить об гомологии и аналогии, анализируя инструкции. Тем не менее, доведем анализ инструкций до конца - введем как и авторы статьи понятие ортолога (т.е. сходства по происхождению). Смотрим на обложку. Ура - здесь автор Толстой, и там тоже Толстой. Но там Л.Толстой, а здесь А.Толстой. Так в чем дело? Подключаем статистику и выясняем, что различие всего в одной букве (вариант - подключаем более изощренную статистику, выясняем, что различаются имена и отчества, но не фамилии, а сходство фамилий гораздо важнее в установлении родства, чем сходство имен и отчеств).Вывод - считать Толстого и Толстого ортологами, ура, оказывается мы открыли не конвергенцию, а параллелизм. Закрываем проблему и пишем статью, не забыв упомянуть сколь сложной статистикой мы воспользовались. Мораль: пока генетики и биоинформатики не уяснят разницы между организмом, инструкцией по его функционированию (это эпигенетика) и инструкцией по его сборке (это генетика) и не научатся четко обращаться с терминологией им "придется разбираться с этим вопросом" до бесконечности.
          Ответить
    • dro > lhc_boinc | 01.02.2014 | 20:55 Ответить
      ++А как теперь отличать гомологию от конвергенции ?

      .. есть от секвенированные геномы шимпанзе и человека, только мы не знаем каким видам эти две генома принадлежат, просто два каких то генома. Сравнили мы их и получили сходство 99%, и как определить теперь - это результат конвергенции или гомология ?++
      смотря что и как сравнивать. в обсуждаемой работе сравнивали выровненные аминокислотные последовательности соответствующих генов. интроны, промоторы и всю некодирующую часть генома игнорировали. если проделать ту же работу с интронами или 5- или 3- нетранслируемыми последовательностями мРНК тех же генов, результат будет другим. жаль, что авторы это не исследовали, хотя работа, конечно, очень большая. не говоря уже о некодирующей ДНК, не имеющей прямого отношения к каким-либо определенным генам.
      Так что обозначенная вами проблема важна для вирусов (где некодирующей НК нет или очень мало), менее важна для бактерий и практически незначительна для эукариот
      Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»