Современный анализ типов развития морских беспозвоночных подтверждает выдвинутую Геккелем теорию гастреи

Рис. 1. Ранние стадии развития кораллового полипа

Рис. 1. Ранние стадии развития кораллового полипа. A, B — яйцо, C, D, E — последовательные стадии дробления, F, G — бластула (F — целиком, G — в разрезе), H — ранняя гаструла в разрезе, K, I — зрелая гаструла (K — целиком, I — в разрезе). Согласно геккелевской теории происхождения многоклеточных животных, гипотетические бластея и гастрея выглядели примерно так же, как изображенные здесь бластула и гаструла. Рисунок Эрнста Геккеля

Со времен классика эволюционной биологии Эрнста Геккеля предком настоящих многоклеточных животных чаще всего считался плавающий организм с ресничками (гастрея). Предполагалось, что лишь впоследствии он осел на дно. В последние годы ряд ученых активно возражает против этой гипотезы, считая первичной именно донную форму. Датский зоолог Клаус Нильсен, исследовав распределение разных типов индивидуального развития по филогенетическим деревьям (главным образом среди морских беспозвоночных, очень разнообразных в этом отношении), сделал вывод, что, судя по сумме современных данных, Геккель был все-таки прав. В частности, планктонную личинку кольчатых червей и родственных им животных — трохофору — вполне можно рассматривать как преобразованную геккелевскую гастрею.

Проблема происхождения многоклеточных животных — безусловно, одна из самых старых и почтенных проблем во всей эволюционной биологии. Она лишь чуть-чуть моложе проблемы происхождения человека. Исследования, связанные с этой темой, продолжаются по сей день, иногда неожиданно давая новые аргументы в пользу весьма экзотических идей (см.: Ядра мезомицетозоев делятся синхронно, как у зародышей животных, «Элементы», 05.06.2013). За 140 лет накопились десятки разных версий происхождения многоклеточных животных. Но самой популярной и, по всей видимости, наиболее надежно подтвержденной из них остается теория гастреи.

Эта теория была предложена Эрнстом Геккелем в 1874 году. В раннем эмбриональном развитии животных есть стадии бластулы и гаструлы. Типичная бластула представляет собой однослойный шар, типичная гаструла — двуслойный мешок (рис. 1). Бластула превращается в гаструлу обычно путем погружения части клеток внутрь. Геккель предположил, что эти стадии индивидуального развития кратко повторяют (рекапитулируют) соответствующие стадии эволюции. По его мнению, предком многоклеточных животных была шарообразная колония простейших — бластея. Потом одно из полушарий бластеи погрузилось внутрь, и возник двуслойный организм — гастрея. Внутренний слой клеток гастреи стал кишечником, внешний — кожей (точнее, эпидермисом); также из внешнего слоя клеток развилась нервная система, которая есть у всех настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa).

Согласно теории Геккеля, гастрея на всех стадиях своего жизненного цикла плавала в толще воды. Такой образ жизни называется голопелагическим. Очевидно, она была планктотрофной, то есть поедала планктон — больше такому существу в толще воды питаться просто нечем. Лишь потом некоторые потомки гастреи перешли к донному образу жизни, в результате чего произошло их превращение в двусторонне-симметричных животных наподобие червей (см.: В. В. Малахов. Новый взгляд на происхождение билатерий, «Природа», 2004, № 6).

Итак, согласно теории гастреи, общий предок настоящих многоклеточных животных был голопелагическим планктотрофным организмом.

Но у современных морских животных жизненный цикл в типичном случае двухфазный: личинка какое-то время плавает, а потом оседает на дно и превращается в донного обитателя (рис. 2). Мог ли такой жизненный цикл возникнуть из голопелагического? Конечно, мог. Достаточно представить, что в конце индивидуального развития гастреи возникла дополнительная стадия — донная. Это так называемая «теория конечной надставки» (terminal addition theory).

Рис. 2. Три типа индивидуального развития животных. \n

Рис. 2. Три типа индивидуального развития животных. Схема из обсуждаемой статьи в BioMed Central Evolutionary Biology.

У многих современных животных есть плавающие личинки, частично сохраняющие — рекапитулирующие — черты гастреи или даже бластеи. Такие личинки называются первичными. Примеры первичных личинок — трохофора кольчатых червей, диплеврула иглокожих. Первичные личинки всегда имеют жгутики или реснички и плавают с их помощью. Такой способ плавания — очень древний, унаследованный прямо от простейших. Чаще всего ресничные клетки собраны в полоски — так называемые ресничные шнуры.

Плавающие личинки могут питаться самостоятельно, поедая планктон (планктотрофное питание), а могут и жить за счет желтка, запасенного еще в яйце (лецитотрофное питание). И наконец, у многих животных личиночная стадия исчезла совсем. Развитие без личинки называется прямым.

Самое интересное, что у некоторых животных, когда-то перешедших к прямому развитию, личиночная стадия успела возникнуть заново, то есть вторично. Примеры вторичных личинок — гусеница бабочек, головастик лягушек. Вторичные личинки никогда не используют для перемещения реснички, а «придумывают» другие способы: например, с помощью конечностей или мускулистого хвоста.

Но что если первые настоящие многоклеточные животные были не плавающими среди планктона, а наоборот — чисто донными? Никакими законами биологии такая возможность не запрещена. И сейчас довольно многие ученые полагают, что так оно и было. Например, известный американский биолог Рудольф Рэфф (Rudolf A. Raff) считает, что предки всех двусторонне-симметричных животных были червями, возможно похожими на современных бескишечных турбеллярий, которые чрезвычайно эволюционно примитивны и при этом имеют прямое развитие. Все плавающие личинки появились позже и именно как промежуточные стадии развития; их особенности — в том числе и такие, как шарообразная форма и ресничное движение, — не унаследованы от бластеи или гастреи, а приобретены заново. Личиночная стадия как бы вставлена в жизненный цикл, который первоначально ее не включал и проходил целиком на дне. Это так называемая «теория интеркаляции» (intercalation theory); рис. 3. Согласно ей, никакой принципиальной разницы между первичными и вторичными личинками нет. Они все — вторичные.

Рис. 3. Теория конечной надставки и теория интеркаляции.

Рис. 3. Теория конечной надставки и теория интеркаляции. И в правой, и в левой части картинки вверху изображено индивидуальное развитие предполагаемого предка, внизу — потомка. Новая стадия и там и там выделена красным цветом. Схема из обсуждаемой статьи в BioMed Central Evolutionary Biology.

Решить проблему могла бы палеонтология. Увы, для тех эпох, когда происходили интересующие нас события, палеонтологические данные об эмбриональном и личиночном развитии организмов пока слишком ненадежны (см.: Ископаемые эмбрионы из Доушаньтуо, вероятно, не эмбрионы, «Элементы», 19.01.2012). Остается информация, касающаяся более поздней эволюции. Ее много, и она нуждается в аккуратном анализе.

Попытку такого анализа предпринял известный датский зоолог Клаус Нильсен (Claus Nielsen), сотрудник Копенгагенского музея естественной истории (Natural History Museum of Denmark) и автор вышедшей уже тремя изданиями книги «Эволюция животных» (“Animal evolution”). Прежде всего, он сосредоточился на таком эволюционном событии, как переход от планктотрофного развития к непланктотрофному или обратно. Непланктотрофное развитие бывает двух типов: лецитотрофное (личинка есть, но она не питается) или прямое (личинки нет, из яйца выходит уменьшенный вариант взрослой особи). Есть несколько крупных групп животных, у которых представлены все эти варианты и эволюция которых изучена достаточно хорошо. Это, например, кольчатые черви, моллюски и иглокожие. Существуют подробные эволюционные деревья этих групп. Так вот, если наложить типы развития на такое древо, обычно получается, что непланктотрофные формы занимают там несколько терминальных (конечных) ветвей, изолированных друг от друга (рис. 4). Такая картина характерна и для иглокожих, и для кольчатых червей, и для моллюсков. Самый простой способ объяснить ее — предположить, что планктотрофное развитие сначала было свойственно всей группе, а потом в нескольких ветвях почему-то исчезло.

Рис. 4. Типы развития морских ежей

Рис. 4. Типы развития морских ежей. Эти животные выбраны исключительно в качестве примера. Слева — фотографии самца и самки современного морского ежа Brachysternaster chesheri. bp — выводковые карманы, в которых вынашивается икра. gp — половое отверстие (гонопор). На фотографиях гонопоры самца полностью открыты, а гонопоры самки забиты частицами органического материала, и очищен из них только левый (черный кружок). У видов с планктотрофным развитием выводковых карманов нет, а гонопоры самцов и самок имеют одинаковый размер. У видов с непланктотрофным развитием выводковые карманы есть, а гонопоры самок значительно шире, чем у самцов (через них должны проходить крупные икринки); на фотографиях показан именно такой случай. Эти признаки позволяют определять тип развития даже по ископаемому материалу. Справа — эволюционное древо морских ежей отряда Spatangoida, живших в меловом периоде. Сверху подписаны века мелового периода: Ap — аптский, Al — альбский, Ce — сеноманский, T — туронский, C — сенонский, S — сантонский, Ca — кампанский, M — маастрихтский. Справа курсивом — названия родов. Типы развития обозначены цветами. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в BioMed Central Evolutionary Biology. Древо заимствовано с изменениями из работы: Cunningham J., Abt C., 2009. Coordinated shifts to non-planktotrophic development in spatangoid echinoids during the Late Cretaceous

Теория интеркаляции исходит из того, что ресничная личинка устроена очень просто, а потому и ее возникновение могло происходить легко. Но, вообще-то говоря, организм планктотрофной личинки не так уж и прост. Например, у типичной трохофоры захват пищевых объектов устроен так, что два опоясывающих тело личинки ресничных шнура (прототрох и метатрох) должны бить ресничками строго навстречу друг другу. А ведь плавает она тоже с помощью ресничек. Система ресничных шнуров, обеспечивающих одновременно и движение, и питание, — это тонкий сложный механизм, который легко утратить (возможно, для этого хватит мутации одного гена), но совсем непросто приобрести. Из общих соображений следует, что потеря активно питающейся ресничной личинки должна быть во много раз более частым эволюционным событием, чем ее появление. Именно этот вывод и подтверждают эволюционные деревья.

Кроме того, есть факты, которые можно объяснить постепенным переходом от планктотрофного развития к непланктотрофному, но никак не наоборот. Например, у улитки Сassidaria и у кольчатого червя Schizobranchia личинка-трохофора с набором ресничных шнуров, полностью пригодных для захвата планктонной добычи, формируется еще в яйце. По назначению эта система не используется: у Cassidaria развитие прямое, и из яйца вылупляется маленькая улитка, у которой ресничные шнуры уже исчезли; а у Schizobranchia личинка лецитотрофная, то есть она хотя и плавает, но не питается. Видимо, эти животные недавно (конечно, в эволюционном масштабе времени) отказались от планктотрофного развития, и приспособления к нему у них еще не успели исчезнуть. Иначе это необъяснимо: сложный механизм не возникает, если он ни для чего не нужен. Но нет ничего невероятного в том, что, перестав быть нужным, он еще какое-то время «по инерции» сохраняется.

Нильсен приходит к выводу, что доступные на данный момент факты скорее подтверждают гипотезу, согласно которой предок настоящих многоклеточных животных был голопелагическим планктотрофным организмом. Вероятнее всего, это была гастрея. После добавления донной стадии гастрея превратилась в личинку, заодно утратив свое название. Кстати, личинка в виде самостоятельно питающейся ресничной гаструлы действительно есть у некоторых коралловых полипов.

Рис. 5. На этом рисунке изображен онтогенез (индивидуальное развитие) двух животных, одно из которых филогенетически (эволюционно) произошло от другого.\n

Рис. 5. На этом рисунке изображен онтогенез (индивидуальное развитие) двух животных, одно из которых филогенетически (эволюционно) произошло от другого. У «левого» животного личинка представляет собой типичную гаструлу, имеющую единственную ось симметрии. На одном ее полюсе находится бластопор (отверстие, ведущее во внутреннюю полость), на другом аборальный ганглий (нервный узел). Вокруг бластопора находятся нервное кольцо и венчик ресничек (археотрох). Сама внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой, или архентероном. При метаморфозе личинка-гаструла оседает на дно и становится двусторонне-симметричной; бластопор вытягивается вдоль тела, причем его передняя часть начинает преимущественно выполнять функцию рта, а задняя — преимущественно функцию анального отверстия. Нервное кольцо и археотрох вытягиваются вместе с бластопором. Аборальный ганглий смещается вперед. У «правого» животного бластопор полностью закрывается посредине, так что от него остаются два отверстия: рот и анус. Бывшее нервное кольцо превращается в брюшную нервную цепочку, а впереди разрастается в мозговые ганглии. Археотрох очень сильно вытягивается и подразделяется на несколько ресничных шнуров, имеющих разные названия; из них прототрох и метатрох опоясывают тело, соответственно, впереди и позади рта. Реснички прототроха и метатроха при этом продолжают биться в ту же сторону, что и раньше — ко рту. Личинка такого животного и есть трохофора. Схема из обсуждаемой статьи в BioMed Central Evolutionary Biology.

Но Нильсен не останавливается на этом выводе. Он предлагает целый эволюционный сценарий, описывающий, как личинка-гаструла могла постепенно превратиться в личинку-трохофору (рис. 5). Этот шаг Нильсена — принципиальный. По его убеждению, любая гипотеза, касающаяся происхождения чего-либо, должна завершаться подобным сценарием, реконструирующим полную последовательность жизнеспособных эволюционных стадий. Правда, сценарий Нильсена в любом случае относится только к трохофоре — личинке кольчатых червей, моллюсков и некоторых родственных им групп. Происхождение личинки-диплеврулы, свойственной иглокожим, должно объясняться как-то иначе.

Источник: Claus Nielsen. Life cycle evolution: was the eumetazoan ancestor a holopelagic, planktotrophic gastraea? // BioMed Central Evolutionary Biology. 2013. V. 13. P. 1–18. Статья в свободном доступе.

Сергей Ястребов

58
Показать комментарии (58)
Свернуть комментарии (58)

  • nemertea  | 30.09.2013 | 15:55 Ответить
    В статье нет никаких доказательств того, что именно теория Гастреи, а не Фагоцителлы верна. Аргументация и вовсе не выдерживает критики. У губок личинки не планктотрофные, у большинства книдарий - то же. У немертин классическая планктотрофная личинка (пилидий) появляется лишь в одной кладе, внутри которой может происходит возврат к лецитотрофному развитию.
    Ответить
    • Сергей Ястребов > nemertea | 30.09.2013 | 16:31 Ответить
      1. Но древо с морскими ежами, на мой взгляд, убедительное, а Нильсен приводит такое не одно.
      2. Губки здесь вообще не рассматриваются (я поэтому везде делаю оговорку про _настоящих_ многоклеточных). Насколько я понимаю, Нильсен - сторонник теории, согласно которой бластея была неотенической личинкой губки. В этом случае неудивительно, что она приобрела планктотрофность после перехода к самостоятельной жизни.
      3. Но ведь теория фагоцителлы была основана на том, что фагоцителлообразные личинки есть у гидроидов, которые тогда считались самыми примитивными кишечнополостными. А сейчас самыми примитивными считаются кораллы, так что логичнее, как и говорил Геккель, считать примитивным их тип развития. Это Нильсен и имеет в виду, насколько я его понимаю.

      В целом же мне кажется, что основная ценность этой статьи - эвристическая. Она не окончательно устанавливает какие-то факты, а наоборот, показывает, что проблема НЕ решена (палеонтологических данных не хватает!) и что тут есть о чем подумать. Уровень аргументации Нильсена, на мой вкус, явно намного выше, чем у Рэффа, с которым он спорит.
      Ответить
      • nemertea > Сергей Ястребов | 30.09.2013 | 17:06 Ответить
        1. Само по себе древо ни о чем не говорит о том, какими были предки вторичноротых. Я повторюсь, что можно привести еще больше деревьев, которые говорят об обратно. О немертинах писал. У турбеллярий личинки появляются далеко не в базальной группе. У гастропод ряд базальных групп с лецитотрофными личинками. И т.д. Аргументация должна рассматривать ВЕСЬ пласт фактов, а не отдельные группы.
        2. Личинка приобрела плактотрофность - в духе мифотворчества. Но даже если так, то почему она должна быть питающейся гаструлой, а не паренхимулой? Второе логичнее.
        3. У Вас не очень верные представления, на чем основана эта теория. Мечников изучал развитие Sympodium, у которого нет инвагинации. У некоторых кораллов описана и мультиполярная иммиграция.Более того, если мы берем немитохондриальные деревья, то антозои и медузозои - сестринские группы, т.е. в равной степени "примитивны" - вопрос в том. каким были их предок.
        4. Я не увидел никакой ценности в данной работе - в очередной раз повторяется то, что было в его прежних работах. Ничего нового я не нашел.
        Ответить
        • Сергей Ястребов > nemertea | 30.09.2013 | 17:40 Ответить
          За филогенетические деревья беспозвоночных не скажу (хотя в том, что можно привести _еще больше_ деревьев, говорящих об обратном, не уверен, но тут еще вопрос в том, как считать деревья, т.е. этот спор отчасти субъективен). Но что касается ВСЕГО пласта фактов, то мне кажется, что оппоненты Нильсена владеют суммой зоологических фактов в еще меньшей степени, чем он. Сравнение работ Нильсена и Рэффа, при всем уважении к последнему, произвело на меня именно такое впечатление.

          Если линеаризация мтДНК произошла один раз (парсимоничное предположение), значит, кораллы - самая базальная ветвь книдарий. А для них, судя по Ивановой-Казас, наиболее типична все-таки инвагинационная гаструла (то, что у кого-то встречается и иммиграция, этого не опровергает, разнообразие типов раннего развития есть в любой группе).

          Там и не должно быть принципиально нового, это же обзор. А так - интепретации новых (недавних) палеонтологических данных, новая картинка со схемой образования трохофоры. Раньше Нильсен именно в таком виде ее не давал (если не считать прошлогодней статьи "Как сделать первичноротое?"). Да, эта схема в целом, как я понял, соответствует старым идеям Гатчека (на которого Нильсен с почтением ссылается), но что же делать, если ревизия этих идей продолжается. И главное - до прочтения этой статьи я, в общем, не понимал внятно, откуда могла бы взяться трохофора, а сейчас понимаю. Верно или неверно объяснения Нильсена - не знаю, но оно полное, это очень важно.
          Ответить
          • nemertea > Сергей Ястребов | 30.09.2013 | 18:10 Ответить
            1) Речь не о том, как много знает Нильсен, а о том, как он отбирает факты, показывая нам одно, но не говоря о другом. А факты таковы, что у низших билатерий даже в пределах рода есть виды и с лецитотрофным, и с планктотрофным развитием, т.е. это очень "неустойчивая" модель.
            2) Вы не сравнивайте с Рэфом - сравнивайте с тем же Сальвини-Плавеном - он куда более интересен (для меня, например).
            3) Для млекопитающих характерно живорождение и только очень небольшая группа - яйцекладущие. Тем не менее, именно последние - базальны. Кто определял какой тип гаструляции в наиболее базальных группах кораллов? "Большинство" - это не критерий для плезиоморфности.
            4) "Полнота" рождается только тогда, когда ты веришь, а не знаешь)))
            Ответить
            • Сергей Ястребов > nemertea | 30.09.2013 | 18:24 Ответить
              Давайте не забывать, что оппоненты Нильсена вообще считают, что исходно развитие было прямым. Нильсен полемизирует именно с этой гипотезой, и, на мой взгляд, успешно. Если честно, я сам чуть было не согласился с Рэффом, по крайней мере начал симпатизировать его взглядам. Но Нильсен своим обзором сразу показал мне, что все не так просто и проблема не решена.

              Про Сальвини-Плавена - дайте, если можно, ссылку, сравню. Я все же зоолог позвоночных, до его работ не добирался пока.

              Если по признаку нет надежного внутригруппового древа, приходится полагаться на состояние признака, свойственное большинству. _Как правило_, это работает. Не будем же мы подозревать, что у базальных млекопитающих был, скажем, полет (грубый пример), или простые однобугорчатые зубы (более тонкий пример - такие зубы у китообразных), или самозатачивающиеся резцы, или бипедальная локомоция, или хобот... Впрочем, почитать работу, где бы подробно, обоснованно, на современном уровне рассматривалась эволюция способов гаструляции внутри кораллов, было бы очень интересно. Вот оно и эвристическое значение, кстати.

              С замечанием насчет полноты не согласен. Кому не нравится нильсеновская теория происхождения трохофоры - пусть предложит другую, но желательно столь же внятную.
              Ответить
              • nemertea > Сергей Ястребов | 01.10.2013 | 05:18 Ответить
                1) Повторюсь - задолго до Нильсена обсуждалась проблема личинок - у нас ее обсуждали и предлагали свои версии Захваткин, оба Иванова, Мамкаев, Иванова-Казас и др. Ну КАК меня может впечатлить Нильсен после очень ярких работ Мамкаева?! Нильсен - это для студентов, которые верят датским сказочникам. Вы - дилетант в этом вопросе (также как я дилетант в зоологии позвоночных), Ваша симпатия - лишь аргумент в пользу того, что Нильсен хорошо пропагандирует свои идеи, не более того.
                2) Salvini-Plawen, L.v. 1978. On the origin and evolution of the
                lower Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 16 : 40–88.
                Salvini-Plawen, L.v. 1985. Early evolution and the primitive
                groups . In K.M. Wilbur (ed.): The Mollusca, vol. 10, pp. 59–150.
                3) Это что за такой критерий"большинства?! Есть только два "групповых" критерия - внегрупповой (с внешней группой) и внутригрупповой. Большинство насекомых имеют крылья и внутренние челюсти - это же не значит, что данное состояние плезиоморфно...
                4) Зачем изобретать велосипед?! Все давным давно было предложено - читайте Иегерстена, Сальвини-Плавена, Свешникова, Попкова, ту же Иванову-Казас и т.д.
                П.С. Я вообще не понимаю, почему Вы с таким упорство пытается показать, что есть только две альтернативы - с личинкой или без нее. Повторюсь, что у многих низших форм развитие идет и так, и этак, с личинкой и без нее. Нильсена я понять могу - еще недавно он доказывал, что пилидии и мюллеровскии личинки - почти одно и то же. Это его "хлеб", его теория, в которую уже мало кто верит.
                Ответить
              • nemertea > Сергей Ястребов | 01.10.2013 | 06:04 Ответить
                О манипуляциях Нильсена: возьмите древо на рис. 1 из новейшей статьи «The impact of mitochondrial genome analyses on the understanding
                of deuterostome phylogeny» - расставьте типы личинок: у наиболее базальных туникат настоящих личинок нет, у ксенотурбеллы личинка атрохная, у цефалохордат и краниот – настоящих личинок нет. И оказывается, что личинка типа диплеврулы есть только у терминальной группы Hemichordata + Echinodermata, являясь синапоморфией этой группы (классический внутригрупповой критерий). Если мы тупо берем Ваш «критерий большинства», то обнаруживаем, что у большинства вторичноротых личинок нет. С ежами: он взял только кусок с неправильными ежами, выбросив более базальные группы – почему? Ответ ясный, если знать, что это за группы.
                Ответить
                • Сергей Ястребов > nemertea | 01.10.2013 | 08:40 Ответить
                  Эту логику (про терминальную группу Hemichordata + Echinodermata) я знаю, и был момент, когда она меня практически убедила. Но вот теперь опять сомневаюсь. Может ли система питания с помощью ресничных шнуров возникнуть заново, после эволюционной стадии с прямым развитием? Знаем ли мы достоверно такие примеры? Нильсен говорит, что нет, и у меня нет причин ему не верить, он всю жизнь ресничных личинок изучает. Если есть - продемонстрируйте. Пока у меня впечатление, что возникающая в таких случаях личинка всегда оказывается вторичной ("филогенетический клапан").

                  К своей теории он, может, и привязан, но обратите внимание: от понятия "трохея" он фактически отказывается, и возвращается к классической гатчековской схеме.

                  С ланцетником все не так просто. Личинка у него вполне ресничная, и вылупляется на стадии то ли гаструлы, то ли нейрулы. А ланцетники - базальные хордовые, и вообще они страшно примитивны (хоть по Hox-кластеру, в котором совсем нет инверсий).

                  Я с упорством стремлюсь не уменьшить число альтернатив, а увидеть связный и полный эволюционный сценарий. У Нильсена я такой вижу. У Мамкаева, например, нет (хотя я далеко не все его работы читал). У Егерстена тоже вижу, но, во-первых, когда тот Егерстен писал, а во-вторых, он тоже сторонник гастреи. Если называть сказочником зоолога, который стремится любую гипотезу довести до реконструкции полной последовательности жизнеспособных стадий, то да, Нильсен сказочник (уточню: скандинавский сказочник, вроде Ганса Христиана Бьерринга). И он, по моему глубокому убеждению, совершенно правильно говорит, что дать такую реконструкцию - обязанность зоолога, относящегося к своим эволюционным рассуждениям всерьез.
                  Ответить
                  • nemertea > Сергей Ястребов | 01.10.2013 | 12:49 Ответить
                    1) Я как раз не понимаю упорства, с которым ресничные шнуры рассматриваются как гомологичные у всех билатерий. Это простые структуры, они формируются строго по законом гидродинамики и движения в вязкой среде. У инфузорий появляются типичные для трохофор ресничные кольца. У коловраток также есть различные ресничные паттерны.
                    2) Самый очевидный факт независимого формирования ресничных шнуров - личинки немертин. Нильсен положил много сил, чтобы доказать гомологию ресничного шнура пилидиев и других трохофор, но система доказательств просто никакая. Сейчас совершенно ясно, что исходны для немертин атрохные личинки, а пилидии возникают позже, причем некоторые наиболее специализированные формы вообще не имеют отличий от трохофор некоторых аннелид. Не смог Нильсен объяснить, почему у турбеллярий настоящие личинки есть только у Polyclada, причем в пределах рода есть формы с личинками и без них (также как у немертин).
                    3) Мамкаева Вы просто не знаете - его не знают даже его ученики. Билатерогастрея Иегерстена никакого отношения к гастреи не имеет.
                    4) По поводу серьезности: как раз несерьезным является то, что зоолог 21 века дает "четкую" картину эволюции всего. Вот, Мартынов - тоже дает - Вы и это считаете серьезным?
                    Ответить
                    • Сергей Ястребов > nemertea | 01.10.2013 | 16:59 Ответить
                      1. Про ресничные шнуры - спасибо, теперь Ваша точка зрения мне наконец-то ясна. С кем соглашаться, с Нильсеном или с Вами - еще должен подумать, сейчас у меня недостаточно информации. Если Вы (а не он) правы насчет немертин, то это действительно серьезный довод.

                      2. Но с поликладидами - разве дело не в том, что они наиболее морские? Тут, конечно, я могу и ошибаться.

                      3. Хорошо, а как и откуда узнать взгляды Мамкаева на эволюцию Metazoa? Я с удовольствием бы.

                      4. Позвольте, почему это билатерогастрея Егерстена не имеет _никакого_ отношения к гастрее? Биограф Егерстена Леннарт Олссон совершенно определенно говорит о ней как о варианте теории гастреи, да и невооруженным глазом это видно:

                      http://link.springer.com/article/10.1007/s12064-007-0008-6#page-1

                      5. А вот тут-то расхождение (насчет четкой картины эволюции). Тут позиция, с которой я принципиально не согласен. Это подход Долло и Северцова: рассматривать эволюцию как непрерывную последовательность живых адаптивных форм; не надо его (подход) убивать! А ошибки Мартынова тут ни при чем.
                      Ответить
                      • nemertea > Сергей Ястребов | 01.10.2013 | 17:14 Ответить
                        У Мамкаева огромное множество малоизвестных работ, опубликованных в очень "плохих" изданиях и сборниках. Я просто не знаю, что читали у него Вы. Вот, например, крайне интересная статья:Мамкаев Ю.В. Энтодерма и эктодерма как эмбриональные трофические комплексы // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1991. Т. 89 (1). С. 51-62.
                        В ней он выходи за рамки мейнстрима - это я ценю выше всего. Нильсен - не выходит, он сам пытается стать мейнстримом.

                        Мало ли что пишет Олльсон - Вы сами посмотрите его теорию: у билатерогастреи нет исходной орально-аборальной оси, к ней традиционная проморфология Беклемишева вообще неприменима, и в этом смысле она ближе к Плакуле Бьючли, нежели к Гастреи. А вообще Нильсен много теряет из-за того, что обсуждает теорию Синзооспоры Захваткина - вот она как раз объясняет сам феномен личинки. У Нильсана личинки впервые появляются у губок - просто так, для расселения. Но личинка - уникальное явление у многоклеточных - почему они появились, а не, скажем, какие-нибудь споро-подобные стадии, почему геммулы-статобласты не получили распространения?
                        Ответить
                        • Сергей Ястребов > nemertea | 01.10.2013 | 20:31 Ответить
                          У Егерстена эволюция Metazoa начинается с голопелагической радиально-симметричной бластеи. Это гораздо ближе к теории Геккеля, чем к теории плакулы. Сказать, что теория Егерстена не имеет к теории гастреи _никакого_ отношения, никак нельзя. Иное дело, что они не тождественны.

                          Заодно скачал книгу Егерстена "Эволюция жизненного цикла Metazoa" - подобное водится вот здесь, на всякий случай порекомендую:

                          http://bookfi.org
                          Ответить
                          • nemertea > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 05:28 Ответить
                            C бластеи начинается и теория Фагоцителлы. Фагоцителла и Гастрея в проморфологическом плане имеют минимальные отличия - только наличие-отсутствие кишечной полости. В сущности, они почти тождественны и расходятся только в понимании места Acoela. А Билатерогастрею вообще невозможно сравнивать с Гастреей - у нее нет главной оси тела, у нее образования рта происходит уже у билатеральной формы - и там все "не так". Просто Вы видите "гастрея" и априорно считаете, что это нечто похожее. Билатерогастрея потому и не нашла сторонников, поскольку не имеет опоры на рекапитуляции, она не объясняет, почему бластопор исходно закладывается на оральном полюсе (у Иегерстена рот исходно на "брюхе").
                            В общем, подводя итоги для себя, я убеждаюсь, что Нильсен давно находится на стадии популяризации своей концепции, пытаясь найти консенсус с молекулярными деревьями. К сожалению, у него практически нет последователей и, главное, учеников, которые искали доказательства его гипотезам экспериментальным путем. В сущности, он - "Jägersten нашего времени" - у того тоже не осталось последователей.
                            Ответить
      • nemertea > Сергей Ястребов | 30.09.2013 | 17:12 Ответить
        Описался - Ковалевский изучал. Если базироваться на схемах Геккеля, то гастрея плавала ртом вперед, да и вообще он считал ее потомком колоний типа вольвокса...
        Ответить
    • Пащенко Дмитрий > nemertea | 30.09.2013 | 20:41 Ответить
      "У губок личинки не планктотрофные, у большинства книдарий - то же."

      У самых примитивных стрекающих - коралловых полипов - личинки как раз зачастую планктотрофные (актинеллы); планулы медузозоев - это уже упрощение актинеллы.
      Ответить
      • Сергей Ястребов > Пащенко Дмитрий | 30.09.2013 | 21:43 Ответить
        Спасибо. А работы есть, в которых про эту эволюцию личинок рассказано?
        Ответить
        • Пащенко Дмитрий > Сергей Ястребов | 30.09.2013 | 22:03 Ответить
          Если честно, не искал, нам про них в своё время Малахов рассказывал. Строение актинеллы кораллов (там, правда, написано, что это планула, но что за планула со ртом и гастральной полостью!) изображено у Руперта, Фокса и Барнса в 1 томе их "Зоологии беспозвоночных" (с. 229) и у Вестхайде и Ригера в 1 томе с аналогичным названием :) (с. 162). Эволюционные построения этих авторов несколько странны и устаревши, на мой взгляд, но рисунки хорошие.
          Ответить
          • Сергей Ястребов > Пащенко Дмитрий | 30.09.2013 | 22:23 Ответить
            А-а, понятно... Интересно, что Малахов сейчас думает о теории гастреи. Когда я учился на 1-м курсе, он был сторонником теории фагоцителлы, но с тех пор очень много изменилось.
            Ответить
            • Пащенко Дмитрий > Сергей Ястребов | 30.09.2013 | 22:33 Ответить
              Его ученики говорят, что нынче Малахов - один из авторов (наряду с теми же Рупертами и Фоксами) теории... Вот уж сейчас само слово не вспомню, кажется, пластея или плакула(там было явно от слова "плоский"). Суть в том, что предок многоклеточных - некое подобие трихоплакса, плоское донное существо, по сути - гастрея, ползающая на боку.
              Ответить
              • nemertea > Пащенко Дмитрий | 01.10.2013 | 15:27 Ответить
                Теория Плакулы - ее автор Бьючли - Малахов лишь сочувствует, причем недавно и не открыто.
                Ответить
      • nemertea > Пащенко Дмитрий | 01.10.2013 | 05:21 Ответить
        Вопрос - кто установил, что коралловые полипы наиболее примитивны? Кто сказал, что планула медузозой - производная личинок антозой? Малахов... Т.е. все опять упирается в вопросы "веры".
        Ответить
        • Сергей Ястребов > nemertea | 01.10.2013 | 08:39 Ответить
          Да не Малахов, а мтДНК. Мы это выше уже обсуждали: если предполагать, что линеаризация произошла один раз, то кораллы - самая базальная ветвь. Вот тут уже не надо быть специалистом по беспозвоночным.
          Ответить
          • nemertea > Сергей Ястребов | 01.10.2013 | 12:53 Ответить
            А ядерное ДНК показывает другое - и кто прав? Мне верить кому-то, что "всё лишь один раз"? По митохондриальной ДНК стеклянные губки наиболее близки к билатериям, а книдарии и вовсе - полифилетическая группа (!).
            Ответить
            • mipep > nemertea | 01.10.2013 | 15:15 Ответить
              nemertea, странно вы спорите.
              Верить не надо, надо аргументированно спорить, но вот все ваши аргументы сводятся приблизительно к следующему: "Кто такой этот Нильсен? До него есть много ученых мужей, и я среди них, которые уже всё давно выяснили и сказали, а автор заметки так вообще дилетант." Других аргументов я не вижу.
              Содержательно можете что-то сказать?
              Ответить
              • nemertea > mipep | 01.10.2013 | 15:25 Ответить
                Я приводил вполне содержательные примеры - читайте
                Ответить
                • mipep > nemertea | 01.10.2013 | 15:44 Ответить
                  Да я имел ввиду, что вам тогда следовало бы (раз уж вы себя позиционируете как ученого и специалиста в этой области) писать статью в evolbiol с опровержением обзора и выводов Нильсена. Тем более, что вы сами пишите, что ничего нового Нильсен не сказал. Значит и вас evolbiol опубликует, даже если новых данных вы не предоставите, а просто на имеющемся материале покажете несостоятельность выводов Нильсена.

                  Ну здесь в комментариях, вы уж извините, ваша аргументация беспомощна. Возможно, в статье вам удалось бы изложить всё намного последовательнее и убедительнее, чем здесь.
                  Ответить
                  • Сергей Ястребов > mipep | 01.10.2013 | 16:39 Ответить
                    Ну, тут я тоже не согласен. Алексей Викторович с присущей классическому профессору въедливостью :) приводит ряд вполне содержательных аргументов, над некоторыми из них совершенно точно стоит подумать и поработать (и я это сделаю). Просто я считаю, что ценности работы Нильсена это не отменяет.
                    Ответить
                    • nemertea > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 05:39 Ответить
                      Я не писал, что статья Нильсена лишена ценности. Я просто говорю "о себе": я ее прочитал, но не нашел ничего нового, аргументация очень "подобранная". Я нахожусь под влиянием идеи Мейена о "сочувствии" - логика Нильсена мне полностью понятно, в ней нет ничего экстремального, НО мне непонятно, почему он совершенно "не сочувствует" той же Фагоцителле. У меня же мировоззрение на уровне теории нечетких множества - возможно и то, и другое, и нечто среднее. А так - мне это напоминает спор, какая вера лучше - я же атеист)))
                      Ответить
            • Сергей Ястребов > nemertea | 01.10.2013 | 17:02 Ответить
              Верить ничему не надо. Но, я думаю, надо смотреть не на списки признаков (не только на списки), а на их смысл. Линеаризация мтДНК - видимо, достаточно редкое эволюционное событие, поэтому идея, что она произошла у книдарий один раз, представляется резонной. Вот и все.
              Ответить
              • nemertea > Сергей Ястребов | 01.10.2013 | 17:22 Ответить
                У губок происходило подобное (и, кажется, не один раз). Это не такое уже необычное событие - нужно смотреть, насколько гомологичны концы этой ДНК - если гомологичны, то есть о чем говорить, а если нет - не о чем)))
                Acoela в основном морские - у них нет личинок. У немертодерматид червеобразная личинка, никаких трохов. У морских катенулид - тоже червеобразная личинка (надо уточнить), у морских макростомид ее нет - т.е. у групп, которые более базальны, чем поликлады, личинок со шнурами нет.
                Ответить
                • Сергей Ястребов > nemertea | 01.10.2013 | 20:20 Ответить
                  Acoela - особая история...

                  У Нильсена честно сказано: "The positions of Ctenophora and Acoelomorpha
                  are uncertain, but they will not be discussed here". (:
                  Ответить
        • Пащенко Дмитрий > nemertea | 01.10.2013 | 18:31 Ответить
          Лично я поначалу тоже не мог принять от Малахова все эти построения о том, что кольчатые черви примитивнее плоских, а кораллы - медуз. Однако он мне очень доходчиво объяснил с помощью морфологических данных (я сам не очень люблю молекулярку, ну да чёрт с ней), что всё это действительно так. И строение кораллов, и их жизненный цикл однозначно показывают, что они примитивнее медузозоев, даже не нужно молекулярку привлекать.
          Ответить
          • glagol > Пащенко Дмитрий | 01.10.2013 | 21:25 Ответить
            Может быть, Вы тоже можете это доходчиво объяснить, раз уж Малахов все объяснил так понятно? тогда будет легче вести обсуждение по существу, а не в терминах "верю Малахову".
            Ответить
            • Пащенко Дмитрий > glagol | 01.10.2013 | 22:00 Ответить
              Постараюсь, хоть лучше бы на моём месте был бы он :)

              1) наличие у кораллов всех типов книдоцитов (а у медузозоев остаются лишь некоторые из них), но при этом несколько более примитивное устройство самого книдоцита (например, полный набор микротрубочек в сенсорной ресничке против сильно редуцированного у медузозоев);
              2) наличие у кораллов той самой планктотрофной личинки - актинулы, обладающей ртом и - что особенно важно - аборальным ресничным султаном, аналогом аборального органа гребневиков и трохофор, т.е. первичным нервным центром, редуцирующимся вследствие прикрепления личинки к субстрату аборальной стороной. Именно отсюда выводится, почему у гребневиков есть первичный "мозг", а книдарии обходятся только нервным плексусом, а если центры и есть, то появляются в онтогенезе вторично - просто в филогенезе книдарии утратили первичный мозг, и актинелла показывает нам, как это произошло. Более продвинутые медузозои утратили и эту стадию;
              3) жизненный цикл кораллов без метагенеза (яйцо > личинка > полип > яйцо), из которого с помощью кубоидных медуз легко выводится метагенез медузозоев (кубоидные: яйцо > личинка > полип > открепление полипа от субстрата (без почкования) и превращение в медузу > яйцо; остальные медузозои: яйцо > личинка > полип > стробиляция полипа > полип остаётся, медузы уплывают размножаться > яйцо); почему подобная схема более логична, чем та, в которой кораллы просто утратили метагенез, не буду расписывать - по-моему она требует больше допущений, чем вышеприведённая. Как-то так.
              Ответить
              • glagol > Пащенко Дмитрий | 02.10.2013 | 01:41 Ответить
                Спасибо. Но все это не очень убедительно. Например, одноообразие стрекательных клеток может быть и первично, а разнообразие - вторично. Наиболее интересен (в свете обсуждаемой статьи) вопрос про "мозг". Беглый поиск привел к книге Development of the Nervous System in Aurelia (Cnidaria, Scyphozoa). Там черным по белому написано, что у планул аурелии (медузозоя!) есть аборальный (апикальный) орган из таких же FMRF-amid-положительный нейронов, что и у коралловых полипов, и указано, что такие же нейроны есть и у планул гидроидных (цитируются статьи). По-видимому, слухи об отсутствии аборального органа у личинок книдарий-медузозоев сильно преувеличены...
                Ответить
              • nemertea > Пащенко Дмитрий | 02.10.2013 | 05:58 Ответить
                Дмитрий, или Вы неверно поняли В.В., или я чего-то не понимаю. Есть прекрасная статья Боженовой и др. с соавторами об эволюции книдома книдарий: в ней четко показано, что в ходе эволюции книдом УСЛОЖНЯЛСЯ, а не упрощался. У высших атекатных гидроидов до 10 разных нематоцистов, причем 2-3 общих с антозоями типов. У антозой максимальное число типов стрекательных клеток у актиний - 6.
                Ресничный "султан" - это новообразование, связано с появление апикального органа, которого у метазой исходно не было (как нет его у личинок губок). Но апикальный орган есть и у планул сцифоидных! Наиболее базальная группа медузозой - ставрозои: у них тоже нет метагенеза в его полном виде...А кубоидные - это более продвинутая группа. К тому же по новое теории Малахова наличие медузоидной стадии - это архаичная черта предков современных эуметазой.
                Ответить
                • Пащенко Дмитрий > nemertea | 02.10.2013 | 23:17 Ответить
                  "У высших атекатных гидроидов до 10 разных нематоцистов, причем 2-3 общих с антозоями типов. У антозой максимальное число типов стрекательных клеток у актиний - 6."

                  Нисколько не спорю, возможно, ещё много типов книдоцитов в последнее (или даже не в последнее) время пооткрывали, а в учебники пока не попало :(
                  Однако же устройство рецепторного жгутика книдоцитов никто не отменял: как я писал выше, у кораллов он вполне нормален, а у медузозоев его внутренняя структура сильно упрощена (хороший рисунок есть у тех же Руперта, Фокса и Барнса в учебнике).
                  Ответить
  • glagol  | 01.10.2013 | 22:09 Ответить
    Мне тоже аргументация в статье показалась странноватой и слабой, и я почти во всем согласен с Алексеем Викторовичем. Но добавлю и свою лепту.
    1) "судя по сумме современных данных, Геккель был все-таки прав."..."За 140 лет накопились десятки разных версий происхождения многоклеточных животных. Но самой популярной и, по всей видимости, наиболее надежно подтвержденной из них остается теория гастреи." Где статья Нильсена и где теория Геккеля? Нильсен пишет про происхождение жизненного цикла эуметазоа (а на самом деле - билатерий), а теория гастреи касается происхождения всех многоклеточных! Простая логика подсказывает, что Геккель в отношении всех метазоа вряд ли был прав. Губки все-таки - сестринская группа остальных животных. Может быть, у них много чего и редуцировалось, но нет никаких оснований полагать, что у них была кишка и полостное пищеварение. У губок есть примитивные личинки - целобластулы. Гаструляция путем инвагинации, по описанию Ересковского, у них изредка бывает, но никаких питающихся личинок с бластопором не бывает. Зато у большинства губок личинки-целобластулы превращаются в паренхимулы. И что - они произошли от гастреи, как считал Геккель?
    Теперь рассмотрим книдарий. Исходить надо не из того, что примитивные признаки развития обязательно есть у большинства форм и даже у примитивных по другим признакам форм - все-таки организмы имеют мозаику прогрессивных и продвинутых признаков. Исходить надо из морфологических рядов и того, можно ли представить себе жизнеспособные промежуточные варианты (вот этот подход оправдан). Итак, у большинства групп книдарий образуются - почти независимо от количества желтка в яйце - планулы без рта, которые не питаются. У тех видов, которые имеют яйца без оболочек и развиваются в морской воде, гаструляция часто происходит путем мультиполярной иммиграции - механизм явно более примитивный, чем движение пласта клеток при инвагинации. У аурелии и некоторых сцифоидных есть инвагинация, но бластопор зарастает, и образуется планула ("установка на планулу") - потом на том же месте образуется рот полипа. Как это объяснить, если инвагинация первична для книдарий - не ясно. Питающиеся актинулы (встречающие, кстати, и у гидроидных) образуются в основном у продвинутых форм. Все это вместе + сравнение с губками, по-моему, четко говорит о первичности паренхимул и первичности иммиграции для метазоа.
    Но пусть даже это все нам кажется, это результат упрощения (а мы сейчас знаем, что исчезнуть может все что угодно), и кишечник был у общих предков книдарий и билатерий. Во-первых, не ясно, как он мог постепенно образовываться у "гастрееобразного" предка и по ходу дела работать без внутриклеточного пищеварения. Тут-то как представить себе "работающие" промежуточные формы? И после этого прав Геккель?

    Что касается первичности планктонного образа жизни для этой предковой формы - и тут концы с концами не сходятся. Нильсен пишет, что у такого предка "просто возникла взрослая сидячая форма". Но все молекулярные данные показывают. что у коралловых полипов и, вероятно, у остальных книдарий симметрия билатеральная. Это понятно, если, как думает Малахов, их предки были донными ползающими животными, но никак не объяснить, если они были голопелагическими.
    Ответить
    • Пащенко Дмитрий > glagol | 01.10.2013 | 22:41 Ответить
      "Питающиеся актинулы (встречающие, кстати, и у гидроидных) образуются в основном у продвинутых форм."

      В том-то всё и дело. Не посчитайте меня буквоедом, но тут иногда встречается такая путаница. АктинЕлла - личинка кораллов с вышеупомянутым строением. АктинУла - стадия развития некоторых гидрозоев, гомологичная полипу, но ведущая пелагический образ жизни (плавающий полип); при этом во всём остальном она схожа с полипами по гистологии, физиологии (почкует медуз, но сама не размножается половым путём) и не имеет аборального султана, в отличие от актинелл кораллов.
      Ответить
      • glagol > Пащенко Дмитрий | 02.10.2013 | 01:33 Ответить
        Да, согласен - актинулами принято называть личинок гидроидных, мы это как-то уже обсуждали. Я имел в виду плавающих личинок кораллов со щупальцами. Актинелла - термин, мягко говоря, не общепринятый. Например, в учебнике Вестхайде и Ригера одна такая личинка названа арахнактис. Кто и как только личинок не называл!

        Кстати, Вы уверены, что актинула почкуется? В обзоре-монографии Ивановой-Казас про бесполое размножение я ничего про это не нашел.
        Ответить
        • Пащенко Дмитрий > glagol | 02.10.2013 | 23:25 Ответить
          Чёрт с ними, с названиями! Просто это наименование личинки кораллов я здесь употреблял, чтобы не было путаницы с бесполостными планулами медузозоев.

          Ну как сказать, уверен... Я в своё время эту тему на экзамене отвечал, и меня никто не исправил, значит, всё правильно с точки зрения экзаменатора рассказал :) Опять же, не знаю, откуда берёт Малахов материалы для своих лекций, но, судя по всему, из достаточно новых статей, и он говорил об этом.
          Ответить
    • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 03:09 Ответить
      1. Нильсен, точно так же как и Малахов, - сторонник теории происхождения настоящих многоклеточных животных от неотенических личинок губок. Вот здесь об этом подробно:

      http://www.researchgate.net/publication/5536012_Six_major_steps_in_animal_evolution_are_we_derived_sponge_larvae/file/9fcfd508e9f6e02421.pdf

      Насколько я понял, его поправка к теории гастреи в том и заключается, что она относится к происхождению _настоящих_ многоклеточных животных (с нервной системой). Это оговорено. Тогда получается, что неотеническая личинка губки - это и есть бластея, а дальше все может идти по теории Геккеля (или Мечникова).

      2. "У аурелии и некоторых сцифоидных есть инвагинация, но бластопор зарастает, и образуется планула ("установка на планулу") - потом на том же месте образуется рот полипа. Как это объяснить, если инвагинация первична для книдарий - не ясно".

      Очень просто: была самостоятельно питающаяся личинка с инвагинацией, потом она перешла на лецитотрофное питание, а инвагинация как элемент развития сохранилась. Естественное объяснение. Если я правильно Вас понял, то для меня это как раз сильный аргумент в пользу первичности инвагинации.

      3. "не ясно, как он мог постепенно образовываться у "гастрееобразного" предка и по ходу дела работать без внутриклеточного пищеварения. Тут-то как представить себе "работающие" промежуточные формы?"

      В работе Нильсена 2008 года на этот счет говорится:

      The sponges are microphagous and capture small particles and digest them intracellularly. The evolution of sealed epithelia made extracellular digestion possible, but the digestive processes can only function in an enclosed space, and such a space could be formed by an invagination of the epithelium. This could be the origin of the archenteron, where larger captured particles could be digested by enzymes secreted by the endoderm, which became specialized as the digestive epithelium, whereas the ectoderm retained the locomotory function.

      Не вижу тут ничего нелогичного или невозможного. Ясно, что внутриклеточное и полостное пищеварение какое-то время могли работать вместе, это даже у ланцетника еще так (по крайней мере, согласно textbook view).

      4. Про билатеральную симметрию кораллов не готов сказать ничего. Это серьезная проблема, требующая самостоятельного обдумывания. В другой раз.
      Ответить
      • glagol > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 12:20 Ответить
        "Очень просто: была самостоятельно питающаяся личинка с инвагинацией, потом она перешла на лецитотрофное питание, а инвагинация как элемент развития сохранилась. Естественное объяснение. Если я правильно Вас понял, то для меня это как раз сильный аргумент в пользу первичности инвагинации." Инвагинация-то сохранилась, а рот-то замыкать зачем, даже при лецитотрофном питании? Проще представить себе, что это рудимент программы развития планулы ("истинной", то есть безротой) при других способах гаструляции (если угодно, рекапитуляция), чем следствие лецитотрофности. У коралловых полипов есть личинки со ртом еще и не такие лецитотрофные, как у аурелии - с желточной пробкой, как у лягушки, или с заполненным желтком гастроцелем; и все время, пока они плавают, они питаются этим желтком; но им и в голову не приходит заращивать рот!
        Ответить
        • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 13:28 Ответить
          Честно говоря, не понимаю. "Рудимент программы развития планулы" - это к чему относится?
          Ответить
          • glagol > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 13:31 Ответить
            Это относится к замыканию бластопора.
            Ответить
            • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 13:55 Ответить
              Зачем плануле _замыкать_ бластопор?
              Ответить
              • glagol > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 18:52 Ответить
                В том-то и дело, что вроде бы незачем. Просто у "классических" бластул нет бластопора, так как нет инвагинации. Когда этот способ появляется, то исчезает стадия паренхимулы - энтодерма сразу формируется как эпителиальный слой, то есть развитие спрямляется. Но, поскольку планулы аурелии по-прежнему не питаются, образовавшийся бластопор замыкается, несмотря на то, что на том же полюсе потом прорывается рот сцифистомы. Можно, конечно, посчитать, что зарастание (по другим источникам - смыкание) бластопора нужно для создания внутренней среды к кишечнике, отличающейся от "забортной" воды. А можно предположить, что это частичная рекапитуляция другого, более древнего способа гаструляции (униполярной иммиграции ли плотного врастания).
                Ответить
                • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 20:53 Ответить
                  Честно говоря, мне мое объяснение кажется более простым и логичным. Но чтобы тут настаивать на чем-то, надо профессионально разбираться в развитии книдарий, или это будет просто спор о вкусах...
                  Ответить
    • nemertea > glagol | 02.10.2013 | 05:48 Ответить
      Похоже, что Гастеря - это то, с чем воспитывались и формировались все зоологи Европы. Мало кому удавалось "вырваться" за пределы этой веры. А вот Фагоцителла не стала "православной фишкой" - у нас и Синзооспора есть (очень хорошая, на мой взгляд, теория!), и Гастрее тоже сочувствуют некоторые, даже о Плакуле вспоминают. Иванова-Казас написала статью (она выйдет к ее 100-летию) о трихоплаксе - даже у нее произошла некоторая эволюция взглядов.
      "Ерешковского" заценил)))
      Ответить
      • glagol > nemertea | 02.10.2013 | 11:35 Ответить
        Виноват, исправился...)
        Ответить
  • glagol  | 01.10.2013 | 22:24 Ответить
    Что касается статьи Нильсена, то там с самого начал выдвигается ложная альтернатива - или первичный пелагический планктотрофный предок, или прямое развитие. Так же, как Нильсен "честно" при этом не рассматривает губок и гребневиков, он "честно" пишет, например, про теорию синзооспоры: "I will not pretend that I understand the early stages of the “synzoospore theory” [20]. А может, стоило в ней разобраться по процитированной статье и подискутировать с теориями первичной седентарности метазоа? Или уж тогда не вводить в заблуждение и говорить не о происхождении жизненного цикла многоклеточных, а только про происхождение развития с планктотрофными личинками у билатерий?
    Ответить
    • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 03:11 Ответить
      "А может, стоило в ней разобраться и подискутировать с теориями первичной седентарности метазоа?"

      Нильсен кокетничает. Он не собирается дискутировать с теорией первичной седентарности, а просто считает, что теория гастреи (в "суженном" варианте, относящемся к Eumetazoa) ей не противоречит. Я об этом написал комментом выше.

      И ни в какое заблуждение он никого не вводит, это Вы, вероятно, невнимательно прочитали. Даже в заголовок статьи вынесено, что речь идет о жизненном цикле Eumetazoa, то есть - кроме губок.
      Ответить
      • glagol > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 12:10 Ответить
        Прочитал я, конечно, невнимательно, но название Eumetazoa все-таки увидел. Я не имел в виду, что Нильсен кого-то намеренно вводит в заблуждение, но в тексте он все время перескакивает с эуметазоа на билатерий и обратно; поэтому трудно уловить, какие умозаключения к кому относятся. Правда, из текста вроде бы ясно, что предками книдарий он тоже считает пелагическую планктотрофную гастрею (радиальную или "слегка билатеральную"), у которой "просто добавилась сидячая стадия". Если читать внимательно, неясностей станет больше. Например, такие фразы: In the original form of the intercalation theory the proposed ancestor, the planula, had no gut and could therefore probably not feed; all non-feeding planula larvae develop from eggs with much yolk, and no adult free-living organisms of this organization is known. Последняя мысль - об отсутствии таких взрослых форм - видимо, принадлежит Нильсену. А то, что все непитающиеся планулы развиваются из яиц с большим количеством желтка - Вы поняли, это Нильсен утверждает или сторонники "теории интеркаляции"? В любом случае, непонятно, кто из зоологов это может утверждать, если чуть ли не у всех лептолид с полным и равномерным дроблением такие личинки!
        Ответить
        • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 13:38 Ответить
          Так тут говорится не про тип дробления, а про содержание желтка. Насколько я понимаю, у лептолид геометрия дробления очень неустойчива, так что это и надежнее.
          Ответить
          • glagol > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 18:46 Ответить
            Нет у них в яйцах большого количества желтка. Я говорил не про геометрию, а про тип дробления. А полное и равномерное оно, как правило, у животных с олиголецитальными яйцами.
            Ответить
            • Сергей Ястребов > glagol | 02.10.2013 | 20:55 Ответить
              Но у них же лецитотрофная личинка? А с типом дробления у них, судя по соответствующему тому Ивановой-Казас, все непросто и нестабильно.
              Ответить
              • glagol > Сергей Ястребов | 02.10.2013 | 21:16 Ответить
                Что называть лецитотрофной? Если любую непитающуюся - то да. Но это уже какая-то казуистика: "личинка не питается - значит, питается за счет запасов - значит, у нее есть запасы". Да нет у нее запасов! Наличие обильных гранул желтка - редкое исключение, обычно он практически отсутствует (см., например, http://invert-embryo.blogspot.ru/2013/06/development-of-hydrozoan-clytia-gregaria.html; http://www.sdbcore.org/object?ObjectID=338#). Мелкие яйца без желтка!
                Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»