Половой отбор способствует эволюции углеводородного состава кутикулы у дрозофил

Культивация дрозофил

Дрозофил культивируют в лаборатории чаще всего в пробирках или банках, на дне которых помещают питательную среду; последняя служит и кормом, и субстратом для откладки яиц. Изображение с сайта www.sbes.stir.ac.uk

Биологи из Великобритании исследовали, какое значение имеет половой отбор в эволюции углеводородного состава кутикулы у плодовых мушек Drosophila pseudoobscura. Для этого они на протяжении нескольких лет вели линии мух двух типов (82 поколения), которые различались только по одному признаку. В одном типе линий каждую самку ссаживали только с одним самцом, в другом типе линий на каждую самку приходилось по шесть самцов. В итоге углеводородный состав кутикулы в двух типах линий оказался различным как по количеству, так и по качеству.

Гениальная идея полового отбора была впервые предложена Дарвином в его труде «Происхождение человека и половой отбор». Дарвин отличал половой отбор от естественного отбора, проводя следующие сравнения. Естественный отбор происходит в процессе борьбы за существование всех особей в популяции независимо от пола. Половой отбор происходит в процессе борьбы между самцами за обладание самками (как правило, в животном мире именно самцы соревнуются за самок, так как на производство спермы затрачивается меньше времени и ресурсов, чем на производство яйцеклеток). В результате мы имеем не гибель неприспособленных и выживание приспособленных особей, как в случае естественного отбора, а малое или нулевое число потомков неудачливых самцов и большое число потомков самцов-победителей.

В одних случаях естественный и половой отбор не противоречат друг другу и могут идти рука об руку (см., например, Женская привередливость способствует видообразованию, «Элементы», 25.12.2009). Такие признаки, как устойчивость к паразитам, высокая выживаемость, плодовитость, эффективность метаболизма могут подхватываться обеими формами отбора. В других случаях половой отбор трудно объяснить с точки зрения естественного отбора. Очень длинный хвост мешает летать или удирать от хищника, очень большие рога понижают мобильность и скорость передвижения, очень громкая любовная песня привлекает не только самок, но и потенциальных хищников, и т. д.

Проблема Дарвина была в том, что он не смог объяснить механизмы предпочтений самок: почему самки выбирают самца с экстравагантным признаком, если этот признак часто только мешает его владельцу? Если в одних случаях самочьи предпочтения еще можно было объяснить практической выгодой для самки (например, если самец выстраивает замечательное гнездо для будущего потомства или приносит большой «брачный подарок» самке), то в других, гораздо более многочисленных, случаях эти предпочтения были непонятны. Если самец не вносит никакого вклада в заботу о будущем потомстве, а дает только свои гены, то, кажется, какая разница, какого цвета у него хвост или сколько колен он выводит в своей песне?

Хотя со времен опубликования труда Дарвина прошло уже 140 лет, дебаты по поводу важности полового отбора в эволюции не прекращаются. Несмотря на то, что было предложено несколько механизмов и моделей полового отбора, как правило, ни один из механизмов не был убедительно доказан на конкретном эмпирическом материале.

Более того, не так много можно найти в литературе данных по экспериментальной эволюции, которые бы доказывали наличие полового отбора. Чаще всего мы можем найти лишь предположения, что тот или иной экстравагантный признак есть результат действия этой формы отбора. Поэтому каждый новый эксперимент, в котором ставилась бы четкая задача продемонстрировать действие полового отбора, заслуживает внимания.

Английские биологи из Эксетерского и Шеффилдского университетов поставили долгосрочный лабораторный эксперимент на мухах Drosophila pseudoobscura (близких родственниках D. melanogaster). Биологи сконцентрировали внимание на химических сигналах, которыми обмениваются мухи противоположного пола во время ухаживания, а точнее — на углеводородном составе кутикулы. Предполагается, что исходная функция углеводородов, находящихся во внешнем слое кутикулы, — защита организма от высыхания. На разных видах насекомых было показано, что чем суше условия, в которых живет данный вид, тем больший процент углеводородов с длинными цепями можно обнаружить в составе его кутикулы. В то же время, разные виды насекомых, живущие в одних и тех же условиях, существенно различаются по углеводородному составу. Считается, что углеводороды используются не только для межвидовой, но и для внутривидовой коммуникации. Например, на D. melanogaster было показано, что особи противоположного пола различаются по относительному количеству определенных углеводородов (cм. Феромоны не привлекают, а заставляют задуматься, «Элементы», 19.10.2009), и, более того, это количество может меняться даже в процессе ухаживания и спаривания. Кутикулярные углеводороды почти не летучи, поэтому считается, что насекомые обнаруживают их лишь на близком расстоянии с помощью обонятельных и вкусовых рецепторов.

Авторы исследования создали в лаборатории два типа экспериментальных линий: «моногамный» и «промискуитетный». В моногамных линиях (дальше — М‑линиях) один половозрелый самец всегда ссаживался с одной половозрелой самкой, и от такой пары получали потомство. В промискуитетных линиях (дальше — Е‑линиях) одну самку всегда ссаживали с шестью самцами, предоставляя ей выбор. Самкам давали срок 10 дней на копуляцию и откладку яиц, после чего пускали их в расход. Через 82 поколения (а это довольно долгий срок даже у быстроразмножающихся дрозофил!) мухи были подвергнуты химическому анализу на предмет углеводородного состава кутикулы. Анализ проводили традиционным методом газовой хроматографии, который сам по себе несложен, но требует большого опыта и навыков в анализе хроматограмм. Хроматограмма показывает зависимость различных свойств соединений, выходящих из хроматографической колонки с потоком подвижной фазы, от времени с момента начала разделения (рис. 1). В случае углеводородного анализа основным определяемым с помощью хроматографии свойством является молекулярная масса соединения, то есть длина углеводородной цепи. Чем позже появляется пик (повышение концентрации соединения) на хроматограмме, тем длиннее углеводородная цепь соединения. У D. pseudoobscura авторы обнаружили 18 различных углеводородов, концентрации которых, как мы можем видеть, очень различны (рис. 1). Некоторые пики очень маленькие (что соответствует крайне низким концентрациям соответствующих соединений), поэтому от исследователей требовался большой опыт, чтобы отличить реальные пики от шума.

Хроматограмма типичного профиля углеводородов самца Drosophila pseudoobscura

Рис. 1. Хроматограмма типичного профиля углеводородов самца Drosophila pseudoobscura. Числа обозначают пики для разных углеводородов. По оси Х — время удерживания веществ хроматографической колонкой (=время появления максимума пика), по оси Y — количество углеводородов. Изображение из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology

Авторы использовали статистический анализ главных компонент и сравнили первые три компоненты (которые в сумме объясняли больше 70% вариаций углеводородов) у самцов и самок двух типов линий. Первая компонента соответствовала абсолютному количеству углеводородов кутикулы. Оказалось, что значения этого признака были выше в Е‑линиях, чем в М‑линиях, причем для обоих полов (рис. 2а). Вторая компонента описывала соотношение углеводородов с длинными и короткими цепями, то есть отражала качественные изменения состава углеводородов. Напомним, что именно длина цепи имеет значение для защиты от высыхания. По этому признаку различий между линиями не было обнаружено (рис. 2b). Наконец, третья компонента также отражала качественные изменения углеводородного состава, но иные, чем длина цепи. По этому признаку различия между линиями были обнаружены, причем опять для обоих полов (рис. 2с).

Средние значения и стандартные ошибки для трех первых главных компонент по данным статистического анализа углеводородов

Рис. 2. Средние значения и стандартные ошибки для трех первых главных компонент по данным статистического анализа углеводородов. Данные по самцам обозначены белым цветом, по самкам — серым; М — моногамные линии, Е — промискуитетные. Изображение из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology

Итак, количество и качество углеводородного состава кутикулы менялось, если самкам предоставлялся выбор половых партнеров. Не менялось лишь соотношение углеводородов с разной длиной цепи, и это как раз объяснимо, поскольку этот признак существенен при защите кутикулы от высыхания. Поскольку линии велись в одинаковых условиях температуры и влажности, защитные свойства кутикулы не должны меняться. В Е‑линиях суммарное количество углеводородов оказалось выше, чем в М‑линиях. На основании этих данных авторы заключили, что именно половой отбор влияет на углеводородный состав кутикулы, и предложили два объяснения тому, почему это происходит. Первое: различия в количестве углеводородов есть результат уменьшения их продукции в моногамных линиях. Это может происходить в том случае, если производство лишних углеводородов — дорогое удовольствие, требующее дополнительных ресурсов. В этом случае налицо конфликт естественного и полового отборов. Второе объяснение: в Е‑линиях увеличивается продукция углеводородов, если их производство дешево. Вполне возможно, что в условиях острой конкуренции за самку самцы стремятся перещеголять друг друга в силе запаха, привлекающего самку.

Остается не очень понятным, почему изменения состава кутикулы происходили у обоих полов (хотя, судя по рис. 2с, изменения третьей компоненты пусть не достоверно, но сильнее у самцов, чем у самок). Логично было бы ожидать, что эти изменения затронут только самцов. С другой стороны, несомненно, что в Е‑линиях самки подвергались более продолжительному ухаживанию, которое в принципе у дрозофил очень сложное и состоит из последовательности сигналов разной модальности (химических, акустических, тактильных и зрительных). Поэтому можно предположить, что состояние самок, пользующихся бешеным успехом у самцов, вполне могло отличаться от состояния самок, живущих скучной моногамной семьей. Это вполне могло отразиться на изменении углеводородного состава кутикулы самок. Кроме того, для D. melanogaster известно, что углеводороды связаны с продукцией предшественников жирных кислот, которые, в свою очередь, играют большую роль в продукции яйцеклеток и сперматозоидов. На разных видах животных было показано, что самки, спаривающиеся со многими самцами, производят больше яйцеклеток, чем самки, имеющие одного полового партнера.

Правда, в данном эксперименте никто не контролировал, со сколькими самцами в среднем спаривалась самка в Е‑линиях (это простительно — в 82 поколениях это исследовать очень трудно!). Остается также неизвестно, какой механизм полового отбора работал в этих экспериментах — соревнования самцов (драки), или выбор самкой «лучшего» самца, или то и другое. Для выяснения механизма нужно ставить новые эксперименты, а мы можем, по крайней мере, радоваться, что есть еще одно свидетельство работы полового отбора.

Источник: J. Hunt, R. R. Snook, C. Mitchell, H. S. Crudgington, A. J. Moore. Sexual selection and experimental evolution of chemical signals in Drosophila pseudoobscura // Journal of Evolutionary Biology. 2012. V. 25.P. 2232–2241.

Варвара Веденина


9
Показать комментарии (9)
Свернуть комментарии (9)

  • Ckpyt  | 15.11.2012 | 09:34 Ответить
    Я не понял из статьи:
    а) этот признак закрепился?
    б) что именно хотел доказать автор статьи?
    Ответить
    • Вячеслав Рогожин > Ckpyt | 15.11.2012 | 13:27 Ответить
      А что непонятного? Все ж сказано. Производство некоторых веществ может является эволюционно "затратным", отнимая резервы у организма. Но если эти же вещества являются основой коммуникационных сигналов, маркером, по которому животные одного вида выявляют друг друга при выполнении общих задач, то они будут продуцироваться до тех пор, пока надобность в них не отпадет и мутационные изменения, связанные с отключением их производства, не перестанут быть вредными. В случае полового отбора наличествует острая конкуренция самцов за самку - соответственно, имеется ровно противоположная эволюционная предпосылка как раз на усиление коммуникационного сигнала (а им, как правильно отмечено, может быть не только запах химического соединения, но и размер рогов, размер и цвет хвоста - и многое иное). Даже если этот признак до некоторой степени снижает шансы на выживание: отнимает ресурсы, делает существо более неповоротливым - и это тоже отмечено в статье. Но как только половая конкуренция исключается (здесь самку сводили только с одним самцом), наблюдаем указанное выше закрепление мутаций, исключающих или ослабляющих проявление тех или иных признаков, связанных с поиском полового партнера, до уровня, достижимого при простейших модификациях генетического кода и необходимого для выживания (в данном случае указанные вещества нужны были и для других целей, не только коммуникационных). Все просто!

      Или совсем уж простое объяснение для по-олных шлангов: "Когда понты становятся бесполезными, они просто отбрасываются эволюцией"
      Ответить
      • Ckpyt > Вячеслав Рогожин | 15.11.2012 | 21:12 Ответить
        а)Коммуникационный сигнал - лишь один из многих параметров по которому ведется половой отбор. По крайней мере, у хордовых. Просто он наиболее заметен. Могу поставить что угодно, что не более 80% животных делает выбор только по этому сигналу.

        б) В случае полового отбора наличествует острая конкуренция самцов за самку - соответственно, имеется ровно противоположная эволюционная предпосылка как раз на усиление коммуникационного сигнала - Она не противоположная, она перпендикулярная. Эволюционный отбор сужает количество параметров вида и через "ушко" образования нового вида проходят совсем мало особей с минимальными или средними не-эволюционными параметрами. А они тоже важны - кто знает, какой будет нужным следующий параметр. Соответственно, половой отбор расширяет ВСЕ параметры, благодаря чему вид может снова пройти через "ушко" отбора без негативным последствий.
        Это все как бы не нуждается в доказательствах и рассказывалось на лекциях второго курса.
        Отсюда вопрос - что НОВОГО хотел доказать автор?

        в)из статьи не понятно закрепился ли признак.
        Ответить
        • Вячеслав Рогожин > Ckpyt | 15.11.2012 | 21:54 Ответить
          Насчет закрепления признака: при текущей "сложной среде" - да (когда до самки допускается только один половой партнер). При снятии со среды этого ограничения возможно возникновение новых мутаций, которые приведут к новому усилению сигнальных признаков (не обязательно это будут именно эти вещества - возможно, близкие. Не обязательно, что возникнут полные аналоги утраченных генов - хотя мутации, скорее всего, затронут те же области генома). Насчет "противоположной-перпендикулярной" - ну... Это область литературы, тут могу согласиться без особых комментариев). Насчет полового выбора по конкретному коммуникационному сигналу - тут во многом солидарен, параметров выбора может быть несколько. Но есть и ряд видов, где именно единственный сигнал, степень его выявленности и настойчивость его демонстрации являются определяющими (ну только при полном отсутствии иных потенциальных половых партнеров самка павлина поведется на ухаживание бесхвостого ухажера). Эти виды представляют особый интерес, так как позволяют исследовать явление практически в "чистом виде". Ну и, наконец, о новизне. Собственно, здесь речь идет не об открытии нового явления, а, с одной стороны, о демонстрации старого, с другой же - о эволюционной утрате этого явления (коммуникативного признака), если он становится не нужен. Скажу за себя: я не читал более ранних работ, где подобная эволюционная утрата (не за счет манипуляций с геномом, а за счет естественной мутационной изменчивости генома без селекционного отбора особей именно с конкретными признаками) рассматривалась на экспериментальном материале от начала и до конца, в процессе формирования. Если у вас есть подобные данные на другом материале - предоставьте. С интересом почитаю.
          Ответить
          • Ckpyt > Вячеслав Рогожин | 16.11.2012 | 15:39 Ответить
            >> Скажу за себя: я не читал более ранних работ, где подобная эволюционная утрата рассматривалась на экспериментальном материале от начала и до конца, в процессе формирования. Если у вас есть подобные данные на другом материале - предоставьте.
            ______________________________

            Так, навскидку, не вспомню. Скорее всего, таковых не было.
            Меня просто удивляет, что доказывают очевидные вещи.

            _____________________________
            (ну только при полном отсутствии иных потенциальных половых партнеров самка павлина поведется на ухаживание бесхвостого ухажера)
            _____________________________
            Извините, это уже больше из области психологии, чем эволюции :-) Тем не менее, будут 0,1-2%, которые поведутся на бесхвостого(помните, про расширение параметров вида?). А при условии, что он обладает другими выдающимися признаками, и до 10-15%
            Ответить
            • Вячеслав Рогожин > Ckpyt | 17.11.2012 | 14:17 Ответить
              К сожалению, без таких доказательств сейчас нельзя. Физику совсем необязательно раз за разом доказывать закон всемирного тяготения в ответ на то, как какие-нить фанатики будут его пытаться опровергнуть летающими шариками, дирижаблями и даже ракетами. А вот на эволюцию замешано слишком много амбиций, это - больная тема для фанатиков множества культов. Так что чем больше публикаций такого рода, демонстрирующих пусть и очевидное для нас с Вами, тем лучше - с той точки зрения, чтобы появился новый повод заставить и других задуматься, не соскользнуть в болото чудовищных иллюзий. Так что да - психология! Но один из необходимых элементов науки - не только поиск истины, но и просвещение. Так что не реагируйте так остро, когда в очередной раз эволюционисты на опыте подтверждают что-то старое "казалось бы, в сотый раз". Сейчас та стадия становления истины, когда она должна преодолеть отторжение установок великого числа сторонников иных взглядов, найти иные,более понятные способы донесения себя до умов далеких от науки людей - и здесь просто никак без наглядных демонстраций сути
              Ответить
              • Ckpyt > Вячеслав Рогожин | 18.11.2012 | 19:57 Ответить
                Так будет всегда.
                Человек охотнее поверит в необычную гипотезу, если она будет соответствовать его внутренним убеждениям, чем если она будет оперировать непонятными ему терминами и доказывать, что все наоборот. К примеру, человек весьма охотно поверит в то, что Земля плоская. Ибо он так видит. И это тоже психология.
                И это используют альтернативщики всех мастей.
                п.с. Когда я говорю "человек", я подразумеваю не "среднестатистического", а любого. Потому что у любого есть те области знаний, где он не сможет полностью свободно ориентироваться.

                П.п.с так как мы отошли от обсуждаемой темы, предлагаю на этом и закончить.
                Ответить
  • crower  | 16.11.2012 | 11:59 Ответить
    А сколько групп использовалось в каждой линии? Из статьи это не ясно.
    Ответить
    • varvara > crower | 16.11.2012 | 14:45 Ответить
      Авторы пишут в Методах, что было поставлено четыре моногамных и четыре промискуитетных линий от пойманных в природе мух. В каждом поколении в моногамных линиях участвовало в сумме N=80 мух, в промискуитетных линиях - N=40 мух.
      Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»