Почему в Амазонии так много видов древесных лягушек

Разные квакши (Hylidae). Слева направо: Dendropsophus leucophyllatus (фото: Kurt Kunze с сайта frogforum.net), Agalychnis callidryas (фото: Christian R. Linder с сайта wikipedia.org), Hyla cinerea (фото: Tina Valant с сайта wikipedia.org)
Разные квакши (Hylidae). Слева направо: Dendropsophus leucophyllatus (фото: Kurt Kunze с сайта frogforum.net), Agalychnis callidryas (фото: Christian R. Linder с сайта wikipedia.org), Hyla cinerea (фото: Tina Valant с сайта wikipedia.org)

Почему в разных местах встречается столь разное число видов организмов какой-либо одной группы? Что определяет чрезвычайно высокое разнообразие видов, свойственное Амазонии — обширной части бассейна Амазонки, занятой влажными тропическими лесами? Группа американских исследователей попыталась ответить на эти вопросы, взяв в качестве примера богатое видами семейство древесных лягушек Hylidae. Анализ множества сведений по филогении этой группы, времени заселения ими той или иной области, а также экологическим условиям в местах их обитания показал, что решающим фактором оказывается время, в течение которого шла в данном месте эволюция этой группы, а также возможность сосуществования нескольких родственных групп.

В 1959 году известный американский эколог Эвелин Хатчинсон (George Evelyn Hutchinson) опубликовал статью с необычным названием «Дань святой Розалии, или Почему так много видов животных?» (Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals?, PDF, 30 Кб). Как поясняет сам Хатчинсон, толчком к написанию этой статьи послужила находка двух близкородственных видов водных клопов (семейство Corixidae) в крошечном прудике около церкви Св. Розалии на горе Монте-Пеллегрино (Monte Pellegrino) близ Палермо. Но начав с рассуждения о различиях в размерах тела, позволяющих близким видам занимать разные ниши и сосуществовать, не вытесняя друг друга, Хатчинсон в конце задает сакраментальный вопрос: почему так много видов животных?

Вопрос этот, к тому же вынесенный и в заголовок статьи, не может не смущать своей наивностью. Очевидно, однако, что наивность эта нарочита, если не сказать — провокационна. На самом деле речь идет о том, что мы просто не знаем, что реально определяет высокое видовое разнообразие фауны и флоры. В частности, не знаем, почему во влажных тропических лесах на площади 25 га могут произрастать около тысячи видов деревьев и обитать десятки тысяч видов членистоногих.

Джон Вайенс (John J. Wiens) и его коллеги из Отдела экологии и эволюции Университета Стоуни-Брук (Stony Brook University) на примере древесных лягушек (семейство Hylidae) пытались выяснить, от чего же зависят наблюдаемые различия в локальном, да и в региональном, видовом разнообразии.

Древесные лягушки, или, точнее, квакши, — группа, очень удобная для проведения подобных исследований. Всего их известно более 850 видов, встречающихся в Европе, в некоторых местах в Азии, на севере Африки, в Австралии, в Северной и Южной Америке. Филогения (система родственных связей) их достаточно хорошо изучена на основании молекулярно-генетических данных и привязана к шкале времени — то есть известно, когда какие группы разошлись. А поскольку особенно много видов древесных лягушек во влажных тропических лесах Амазонии (см. Amazon Rainforest), то на данном примере можно постараться понять, что вообще определяет фантастически высокое разнообразие фауны и флоры, свойственное данному региону.

Рис. 1. Слева — филогенетическое древо квакш (Hylidae), сопоставленное со шкалой времени (слева внизу, миллионы лет). Справа — карты с указанием местоположения участков, где отмечено максимальное для данного региона число видов. Размер круговой диаграммы пропорционален числу обнаруженных видов. Из обсуждаемой статьи Wiens et al. в Ecology Letters
Рис. 1. Слева — филогенетическое древо квакш (Hylidae), сопоставленное со шкалой времени (слева внизу, миллионы лет). Справа — карты с указанием местоположения участков, где отмечено максимальное для данного региона число видов (обозначено в скобках как «n»). Приведены также названия 12 выделенных регионов и доля в каждом месте основных «клад» — родственных групп. Размер круговой диаграммы пропорционален числу обнаруженных видов. Из обсуждаемой статьи Wiens et al. в Ecology Letters

Под локальным разнообразием Вайенс и соавторы понимали число видов, обнаруженных на участке площадью в несколько кв. км, занятом одним биомом — например, равнинным дождевым тропическим лесом, но содержащим разные местообитания (лес, ручей, лужа). Региональное разнообразие изучали, сопоставляя данные по 12 биогеографическим регионам (каждый регион — комбинация географической области и доминирующего ландшафта). Особое внимание уделено Центральной и Южной Америке, где выделено 8 регионов (см. рис. 1). Непосредственным материалом для анализа послужили как данные по филогении 362 видов, так и сведения о наличии тех или иных видов на 123 участках, разбросанных по разным регионам (см. карту на рис. 1). На одном участке отмечено от 1 до 36 видов. Наибольшее разнообразие — в дождевых тропических лесах Амазонии и Атлантического побережья Южной Америки. Наименьшее — в Европе и Азии, а также везде в высокогорьях.

В ходе своих исследований Вайенс и его коллеги прежде всего пытались выяснить — определяется ли локальное и региональное разнообразие квакш климатическими условиями или же оно скорее зависит от времени, прошедшего с момента заселения данного региона представителями этой группы. Анализ имеющихся данных показал, что слабая, но достоверная корреляция прослеживается между локальным видовым разнообразием и температурой (но не влажностью). Региональное разнообразие показывает слабую достоверную связь и с температурой и с количеством осадков. Но сама по себе эта корреляция, по-видимому, не свидетельствует о причинно-следственных связях между климатом и числом видов.

Рис. 2. Зависимость локального видового разнообразия (числа видов) квакш от времени (в миллионах лет) первого заселения ими данного региона. Из обсуждаемой статьи Wiens et al. в Ecology Letters
Рис. 2. Зависимость локального видового разнообразия (числа видов) квакш от времени (в миллионах лет) первого заселения ими данного региона. Отдельные точки соответствуют участкам с максимальным разнообразием из регионов, положение которых показано на карте-схеме (рис. 1). Слева — зависимость от момента первого заселения, а справа — от суммарного возраста всех клад, представленных в данном месте. Из обсуждаемой статьи Wiens et al. в Ecology Letters

Гораздо более важным фактором оказалось время, в течение которого шло видообразование. Это подтверждается и значимой положительной корреляцией между максимальным видовым разнообразием в каком-то регионе и временем с момента первого проникновения в данный район представителей этой группы (рис. 2). Может показаться парадоксальным, но максимальное локальное видовое разнообразие тропических районов Австралии, Центральной Америки и области Чоко (на северо-западе Южной Америки) примерно такое же, как в умеренных широтах северной Америки. Всё дело, видимо, в том, что заселение этих районов произошло недавно в сравнении со временем проникновения Hylidae в Амазонию. В Южной Америке вместе могут обитать представители шести клад (родственных групп), внутри которых шло видообразование. Хотя по мере увеличения числа видов определенной группы в какой-то местности скорость образования новых видов снижается, процесс видообразования всё равно продолжается.

Источник: John J. Wiens, R. Alexander Pyron, Daniel S. Moen. Phylogenetic origins of local-scale diversity patterns and the causes of Amazonian megadiversity (вся статья в свободном доступе) // Ecology Letters. 2011. V. 14 (7). P. 643–652.

См. также:
1) В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу? «Элементы», 12.02.2008.
2) Новые виды образуются очень быстро, если меняется система распознавания половых партнеров, «Элементы», 30.04.2010.
3) Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек, «Элементы», 09.11.2009.
4) Невероятное разнообразие жуков получило эволюционное объяснение, «Элементы», 25.12.2007.

Алексей Гиляров


1
Показать комментарии (1)
Свернуть комментарии (1)

  • May_Day  | 12.07.2011 | 16:27 Ответить
    Несколько настораживает отсутствие тупиковых веточек на филогенетическом дереве. (То есть оно понятно, почему так, но ...)
    Вымершие виды остались вне учета. Тогда временная зависимость определяется попросту именно этим - более старые виды не учтены.
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»