Бактериальные гены помогают нематодам паразитировать на растениях

Паразитические нематоды (окрашены красным) в корне кукурузы. Фото с сайта extension.iastate.edu
Паразитические нематоды (окрашены красным) в корне кукурузы. Фото с сайта extension.iastate.edu

Ферменты, расщепляющие целлюлозу, пектины и другие компоненты оболочки растительных клеток, почти не встречаются у животных, однако паразитирующие на растениях нематоды (круглые черви) имеют богатейший арсенал таких ферментов. Французские ученые показали, что на ранних этапах своей эволюции растительноядные нематоды позаимствовали гены этих ферментов у различных бактерий. Именно благодаря этим заимствованиям нематодам удалось стать эффективными паразитами растений. Ранее уже было описано несколько случаев горизонтального переноса генов от бактерий к животным, но до сих пор не удавалось столь четко продемонстрировать адаптивное (приспособительное) значение заимствованных генов и их важную эволюционную роль.

Нематода Meloidogyne incognita (увеличенная в 500 раз) проникает в корень томата. Фото с сайта www.sciencedaily.com
Нематода Meloidogyne incognita (увеличенная в 500 раз) проникает в корень томата. Фото с сайта www.sciencedaily.com

Нематоды — паразиты растений являются опаснейшими вредителями (см. Нематодные болезни растений): причиняемый ими ущерб оценивается в 157 миллиардов долларов в год. Поэтому их весьма активно изучают, и в открытых базах данных уже накопилось большое количество сведений о нуклеотидных последовательностях их генов. В 2008 году был прочтен полный геном растительноядной нематоды Meloidogyne incognita (см.: Pierre Abad et al. Genome sequence of the metazoan plant-parasitic nematode Meloidogyne incognita // Nature Biotechnology, 2008, v. 26, pp. 909–915); «вчерне» прочтены геномы еще нескольких видов; по множеству видов есть более фрагментарные данные.

Уникальная особенность фитопатогенных нематод — наличие впечатляющего арсенала ферментов, предназначенных для деградации (разрушения) основных компонентов стенки растительных клеток: целлюлозы, гемицеллюлоз и пектинов. Эти ферменты необходимы паразитам для проникновения в ткани растения-хозяина и перемещения в них. У других животных, за редчайшими исключениями, таких ферментов нет, зато они характерны для многих бактерий и грибов. Поэтому напрашивается предположение, что нематоды позаимствовали соответствующие гены у бактерий или грибов путем горизонтального переноса.

Ранее уже было описано несколько случаев горизонтального переноса генов от бактерий к животным (см.: Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями, «Элементы», 05.09.2007; Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение, «Элементы», 07.06.2008). Кроме этих случаев, о которых мы рассказывали ранее, обнаружено заимствование генов тлями у своих бактериальных симбионтов (см.: Naruo Nikoh, Atsushi Nakabachi. Aphids acquired symbiotic genes via lateral gene transfer // BMC Biology 2009, 7:12), а также перенос генов водоросли в геном уникального морского моллюска Elysia chlorotica, который сохраняет хлоропласты съеденных водорослей живыми в своих тканях и таким образом приобретает способность к фотосинтезу (см.: Mary E. Rumpho et al. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica // PNAS, 2008, v. 105, pp. 17867–17871). Во всех этих случаях речь идет либо о переносе генов от симбионта к хозяину (что помогает хозяину обеспечивать симбионта всем необходимым), либо о генетических заимствованиях, приспособительное значение которых не вполне очевидно. В принципе, эти случаи можно было до сих пор рассматривать как редкие курьезы, не играющие существенной роли в эволюции животных. Совсем другое дело, если бы удалось убедительно продемонстрировать роль горизонтального переноса в становлении такой большой и важной группы животных, как фитопатогенные нематоды. Именно это и попытались сделать французские исследователи в статье, опубликованной 12 октября в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA.

Сахарная свекла, пораженная нематодой Meloidogyne incognita. Фото с сайта doacs.state.fl.us
Сахарная свекла, пораженная нематодой Meloidogyne incognita. Фото с сайта doacs.state.fl.us

Авторы провели сравнительный анализ аминокислотных последовательностей всех встреченных у нематод ферментов, связанных с деградацией растительной клеточной стенки, а также всех похожих белков, имеющихся у других живых организмов. Результаты сравнения представлялись в виде филогенетических реконструкций (эволюционных деревьев), построенных при помощи самых надежных современных методов (см.: Phylogenetic reconstruction). В общей сложности у нематод обнаружилось шесть семейств белков, имеющих отношение к растворению клеточной стенки. По-видимому, все соответствующие гены действительно были заимствованы нематодами у различных бактерий, причем большинство заимствований произошло на ранних этапах эволюции фитопатогенных нематод. Заимствованные у бактерий гены впоследствии подвергались многочисленным дупликациям; получившиеся новые копии генов дивергировали (накапливали отличия) и делили между собой функции. В результате нематоды обзавелись целым арсеналом разнообразных ферментов для разрушения клеточных стенок.

Каждое из шести семейств белков, обнаруженных у нематод, имеет свою историю.

Полигалактуроназы (polygalacturonase) участвуют в расщеплении пектинов. Эти ферменты не встречаются у животных, за исключением паразитических нематод и двух видов растительноядных насекомых (один из которых, возможно, заимствовал ген полигалактуроназы у гриба, а другой — у кишечной симбиотической бактерии). Судя по получившейся филогенетической реконструкции, нематоды заимствовали ген полигалактуроназы у микроба, близкого к современной бета-протеобактерии Ralstonia solanacearum. Самое интересное, что эта бактерия паразитирует на тех же самых растениях, что и нематоды, заимствовавшие ее ген. Возможно, предки современных паразитических нематод проглатывали предков ральстонии, копаясь в корнях растений.

Пектат-лиазы (pectate lyase) тоже расщепляют пектин, но другим способом. Нематоды позаимствовали гены пектат-лиаз у актинобактерий, причем заимствование было неоднократным. Одним из доноров полезного гена, по-видимому, был предок или близкий родственник актинобактерии Clavibacter michiganensis — злостного паразита тех же самых растений, на которых паразитируют и нематоды, обладающие генами пектат-лиаз. У некоторых паразитических нематод исходный ген пектат-лиазы, позаимствованный у актинобактерии, размножился в результате последовательных дупликаций и теперь представлен так называемым «мультигенным семейством».

Арабинаназы (arabinanase) расщепляют боковые цепи пектинов, состоящие из арабинанов и арабиногалактанов. Нематоды — паразиты растений позаимствовали ген арабинаназы у каких-то древних актинобактерий, возможно, единожды, на самой заре своей эволюции. Это следует из того, что все гены арабинаназ, обнаруженные у нематод, образуют четкий монофилетический (то есть происходящий от одного общего предка) кластер, а самые похожие арабинаназы имеются у актинобактерий.

Целлюлазы (cellulase) расщепляют целлюлозу — самый распространенный биополимер на нашей планете и главный компонент клеточных стенок у растений. У фитопатогенных нематод обнаружены целлюлазы, сходные с целлюлазами многих бактерий, а также одноклеточных эукариот, обитающих в кишечнике термитов, и двух видов растительноядных жуков. Больше ни у каких животных эти ферменты не найдены. Целлюлазы нематод и жуков очень похожи друг на друга и на целлюлазу почвенной бактерии Cytophaga hutchinsonii (из группы Bacteroidetes), которая славится своей способностью быстро переваривать целлюлозу. Скорее всего, нематоды и жуки независимо друг от друга позаимствовали ценный ген у бактерии, близкой к Cytophaga hutchinsonii.

Ксиланазы (xylanase) расщепляют гемицеллюлозу. Ксиланазы, обнаруженные у нематод, образуют монофилетическую группу и больше всего похожи на ксиланазу почвенной бактерии Clostridium acetobutylicum из группы Firmicutes. По-видимому, предки нематод — паразитов растений на ранних этапах своей эволюции единожды позаимствовали ген ксиланазы у бактерии, близкой к C. acetobutylicum.

Экспансины (см. Expansin) не являются ферментами (они не катализируют химических реакций), но нематоды, по-видимому, используют эти белки наряду с вышеперечисленными ферментами для проникновения в ткани растений. Экспансины размягчают клеточную стенку путем ослабления нековалентных связей между ее составляющими. Большинство экспансинов — растительные белки, но они есть также у грибов, простейших и актинобактерий. Нематоды, по-видимому, заимствовали гены экспансинов у актинобактерий, причем произошло это как минимум дважды. У многих нематод гены экспансинов образуют мультигенные семейства, что свидетельствует о многочисленных дупликациях, которым подверглись заимствованные у бактерий гены.

Помимо биоинформационного анализа (то есть компьютерной обработки данных по аминокислотным последовательностям) авторы провели и экспериментальную работу, в ходе которой им удалось подтвердить, что изученные белки действительно производятся в клетках паразитических нематод. Любопытно, что ферменты, предназначенные для разрушения клеточных стенок, особенно активно синтезируются в оболочке яиц и в вульве у самок: видимо, нематодам очень важно размягчить растительные ткани во время откладки яиц.

Исследование убедительно показало, что становление большой и разнообразной группы животных — фитопатогенных нематод — было тесно связано с горизонтальным переносом генов от бактерий к животным. Донорами генов послужили представители нескольких групп почвенных и паразитических бактерий: грамотрицательные бета-протеобактерии и Bacteroidetes, грамположительные актинобактерии и клостридии. Каким образом бактериальные гены попадали в половые клетки животных, неизвестно, но приходится признать, что такие события иногда всё-таки происходят и могут иметь далеко идущие эволюционные последствия. Очевидно, что эволюционный успех фитопатогенных нематод во многом был предопределен именно заимствованными у бактерий генами.

Источник: Etienne G. J. Danchin, Marie-Noëlle Rosso, Paulo Vieira, Janice de Almeida-Engler, Pedro M. Coutinho, Bernard Henrissat, Pierre Abad. Multiple lateral gene transfers and duplications have promoted plant parasitism ability in nematodes // PNAS. 2010. V. 107. P. 17651–17656.

См. также:
1) Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями, «Элементы», 05.09.2007.
2) Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение, «Элементы», 07.06.2008.
3) А. В. Марков. Горизонтальный перенос генов и эволюция.

Александр Марков


5
Показать комментарии (5)
Свернуть комментарии (5)

  • banned_xronik  | 20.10.2010 | 18:48 Ответить
    лысенковщина - это решение научных споров с помощью административного ресурса.
    конечно, раз нет аргументов, вам остается только функция "delete".
    но на факты это никак не влияет.
    Ответить
    • Kuzia > banned_xronik | 21.10.2010 | 00:29 Ответить
      Боюсь, что с Вами в том тоне вести диалог никто не был готов. "Помойный" стиль заслонил собой крупицы разумной критики. По поводу того, насколько "родные" то ферменты для нематод: там присутствуют интроны. По поводу работы Блакстера: да плохо, что на нее не обратили внимание, да целлюлазы распространены у животных, но вот у тиленхид они, похоже, - от бактерий. Ценность работы: это все-таки не обзор, сделано много интересной экспериментальной работы (и "in silico", и руками). С другой стороны, это определенный лэндмарк: показано, что целые генные семейства у крупной группы патогенов произошли путем горизонтального переноса.
      Ответить
      • banned_xronik > Kuzia | 21.10.2010 | 02:18 Ответить
        про пятна роршаха слыхали? так вот, в моих комментах каждый видит наиболее близкое ему. кому помойка, кому что-то другое...

        то, что они от бактерий, было заявлено и раньше. и, как говорил ранее, вероятность заражения бактриальной ДНКой не исключена - ну не было сделано соответсвующего анализа при сиквенировании, а драфтовый геном - это драфтовый геном. или метагеном.

        интроны в бактериальных генах, кодирующих белки, для меня что-то действительно свежее, необычное. однако я как не пытался, но увы, найти acsession numbers этих генов не смог. может быть вы подскажете, раз я проглядел? ведь паниковский не обязан всему верить. хочется самому почитать, хочется узнать какие гены были использованы для сравнения и т.д.

        пока что речь идет только о вере авторитетному журналу. однако были случаи, когда публикации отзывались.
        Ответить
        • banned_xronik > banned_xronik | 21.10.2010 | 02:35 Ответить
          впрочем, я так или иначе, отваливаю из этого как_бы академического болотца.

          удачных обсуждений! постарайтесь не выбиваться из общего строя, иначе станете забаниным_кузей. они ведь выстрадали этот сайт. и мы должны уважать их чувства, их видение науки.

          я, к примеру, уважаю. недавние публикации были просто великолепны! просто великолепны! это очень важно, когда ученый умеет упростить проблему до понятной ему кривой, отбросив все лишние факты. да здравствует торжество научной теории! да здравствуют ножи, вилки и пенсне на носу! главное, не ругаться матом и чтобы научная совесть была спокойна. она ведь у вас спокойна? вот и славненько.
          Ответить
  • glagol  | 05.02.2012 | 22:56 Ответить
    http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/13 - недавнее продолжение. Интересно, что у сосновой нематоды еще в 2004 г были обнаружены целлюлазы, видимо, приобретенные путем горизонтального переноса от грибов! Так что какие кому достались...
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»