Разные виды сосуществуют благодаря внутривидовой изменчивости

Клён красный (Acer rubrum) — обычный вид широколиственных лесов восточной части США. Фото с сайта michsad.ru
Клён красный (Acer rubrum) — обычный вид широколиственных лесов восточной части США. Фото с сайта michsad.ru

Сосуществование в лесу множества разных видов деревьев, конкурирующих за одни и те же ресурсы (свет, влагу, элементы минерального питания), противоречит экологической теории, согласно которой число видов не может быть больше числа лимитирующих их факторов. Пытаясь разрешить это противоречие, Джеймс Кларк (James S. Clark) с биологического факультета Университета Дьюка (Дарем, Северная Каролина, США) выявил огромную изменчивость в реакциях деревьев одного вида на происходящие в среде изменения (например, на меняющуюся год от года влажность). Разброс значений в пределах вида существенно превышал различия усредненных показателей, характеризующих разные виды. Кларк полагает, что расхождение видов по нишам имеет важное значение, но ниша на самом деле более многомерная, чем это нам кажется на первый взгляд. А обеспечиваться многомерность может как раз различиями в реакции разных особей одного вида.

Согласно принятой в экологии теории (восходящей к математическим моделям Вольтерры–Лотки и к опытам Г. Ф. Гаузе), виды, занимающие одну и ту же нишу, не могут сосуществовать: более сильный конкурент со временем вытеснит более слабого (см.: Competitive exclusion principle). Однако мы знаем целый ряд устойчивых природных сообществ, включающих множество видов, которые занимают если не одну, то, по крайней мере, очень близкие экологические ниши. Травянистые растения на лугу или деревья в тропическом лесу ограничены одним и тем же набором немногих ресурсов — светом, влагой, несколькими элементами минерального питания (прежде всего, азотом и фосфором). Очевидно, что во всех этих и многих других подобных случаях число сосуществующих видов значительно превышает число лимитирующих факторов, хотя, согласно теории, такого как раз не должно быть.

Нисса лесная (Nyssa sylvatica) — обычное дерево листопадных лесов юго-востока США. Фото с сайта commons.wikimedia.org
Нисса лесная (Nyssa sylvatica) — обычное дерево листопадных лесов юго-востока США. Фото с сайта commons.wikimedia.org

Некоторые исследователи стали даже отрицать условие обязательного расхождения сосуществующих видов по разным нишам. Так возникла концепция нейтрализма (см.: Unified neutral theory of biodiversity), создатель которой, Стивен Хаббел (Stephen P. Hubbell), подчеркивал, что виды одного сообщества (в частности, виды деревьев в тропическом лесу) не вытесняют друг друга в силу того, что экологически идентичны. Под экологической идентичностью понимается близость скоростей популяционного роста, скоростей заселения освободившихся участков, а также вероятностей локального вымирания разных видов.

По мнению Джеймса Кларка, нейтралистская концепция очень уязвима для критики и по сути не отменяет представлений о расхождении видов по разным нишам. Просто, характеризуя нишу, мы обычно имеем дело с показателями, усредненными для вида, а ниша на самом деле более многомерная, причем многомерность эту определяет прежде всего внутривидовая изменчивость в реакциях отдельных особей на те или иные изменения в среде. Так, в листопадных лесах юго-восточной части США практически для всех видов деревьев выявлена сильная зависимость годового прироста от меняющейся год от года влажности. Однако в пределах одного вида реакция отдельных растений может быть довольно разной. В частности, не исключено, что одни деревья лучше переносят недостаток влаги в засушливые годы, тогда как другие деревья того же вида способны расти быстрее во влажные годы.

Широколиственные леса в районе Аппалачских гор в восточной части США. Мощные стволы на переднем плане — это тюльпанное дерево, или лириодендрон (Liriodendron tulipifera). Данные по этим деревьям также фигурируют в обсуждаемой работе Кларка. Фото Kim Nix с сайта forestry.about.com
Широколиственные леса в районе Аппалачских гор в восточной части США. Мощные стволы на переднем плане — это тюльпанное дерево, или лириодендрон (Liriodendron tulipifera). Данные по этим деревьям также фигурируют в обсуждаемой работе Кларка. Фото Kim Nix с сайта forestry.about.com

Непосредственным материалом для работы Кларка послужили данные, собранные им и его коллегами на 11 участках листопадных лесов в трех районах юго-восточной части США. Отдельные участки наблюдались в течение разного времени — от 6 до 18 лет. На этих участках произрастало 33 вида деревьев. Всего же учтены данные для более чем 22 000 деревьев, а суммарный объем материала — более 226 000 «деревье-лет». Автор исходит из предположения, что если в ответ на изменения среды (например, колеблющуюся год от года влажность) разные виды реагируют по-разному, то это должно способствовать их сосуществованию. По крайней мере, для пустынных однолетних растений известно, что в разные годы в большом количестве развиваются то одни виды, то другие виды.

Рис. 1. Изменения во времени скорости прироста двух произрастающих в одной местности видов деревьев: красного клёна (Acer rubrum) и ниссы лесной (Nyssa sylvatica). Из обсуждаемой статьи в Science
Рис. 1. Изменения во времени скорости прироста двух произрастающих в одной местности видов деревьев: красного клёна (Acer rubrum) и ниссы лесной (Nyssa sylvatica). Сплошными линиями показаны средние значения для вида, а пунктиром — границы 95% вариаций. Видно, что оба вида в среднем реагируют сходным образом на происходящие в окружающей среде изменения. Коэффициент корреляции +0,77. Из обсуждаемой статьи в Science

Однако в изученных Кларком листопадных лесах этого не наблюдалось. К примеру, такие обычные в подлеске виды, как клён красный (Acer rubrum) и нисса лесная (Nyssa sylvatica) показывают положительную корреляцию в скорости прироста и интенсивности плодоношения (рис. 1). В принципе это неудивительно, поскольку ограничены эти виды одними и теми же факторами. Внимания, однако, заслуживает то, что в пределах каждого вида выявлена огромная вариабельность в ответных реакциях на изменения среды. Если корреляцию посчитать между реакциями деревьев, растущих по соседству, и сделать это отдельно для деревьев одного и разных видов (см. рис. 2), то оказывается, что для представителей одного вида она положительная и в среднем существенно выше, чем для представителей разных видов.

Рис. 2. Вверху — распределение частот коэффициентов корреляции между скоростями прироста близрастущих деревьев в пределах одного вида (Nyssa:Nyssa; Acer:Acer) и при сравнении деревьев разных видов (Acer:Nyssa). Внизу — примеры отрицательной (слева) и положительной (справа) корреляции между динамикой роста двух конкретных деревьев разных видов. Из обсуждаемой статьи в Science
Рис. 2. Вверху — распределение частот коэффициентов корреляции между скоростями прироста близрастущих деревьев в пределах одного вида (Nyssa:Nyssa; Acer:Acer) и при сравнении деревьев разных видов (Acer:Nyssa). Внизу — примеры отрицательной (слева) и положительной (справа) корреляции между динамикой роста двух конкретных деревьев разных видов. Из гистограммы частот видно, что преобладают положительные значения корреляции. При этом для деревьев одного вида корреляция, как правило, выше, чем для деревьев разных видов. Из обсуждаемой статьи в Science

Подобное сравнение растущих поблизости (в радиусе 20 м для оценки прироста и 60 м для оценки интенсивности плодоношения) деревьев одного и разных видов Кларк провел по всем имеющимся у него данным для всех видов. Обнаружилось, что во всех случаях корреляция между реакциями деревьев одного вида была выше, чем между реакциями представителей разных видов. Таким образом внутривидовая конкуренция существенно важнее межвидовой, что и позволяет видам произрастать по соседству. Важный шаг, сделанный Кларком в его исследовании, — это переход от рассмотрения сосуществования видов к сосуществованию особей. Именно разнообразие реакций разных особей в пределах одного вида и обеспечивает возможность выживания этого вида в сообществе, все члены которого в принципе конкурируют за одни и те же ресурсы.

Источник: James S. Clark Individuals and the variation needed for high species diversity in forest trees // Science. 2010. V. 327. P. 1129–1132.

См. также:
1) В тропическом лесу Амазонии соседствуют деревья с разными жизненными стратегиями, «Элементы», 13.11.2008.
2) Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах, «Элементы», 20.02.2007.
3) Гиляров А.М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа №11, 2007, с. 29–37. (Вся статья: PDF, 700 Кб.)

Алексей Гиляров


2
Показать комментарии (2)
Свернуть комментарии (2)

  • Andrey_Vedenin  | 11.03.2010 | 23:40 Ответить
    Очень интересно, Алексей Меркурьевич, спасибо!
    Мне после Вашего курса очень трудно было себе представить конкурентное сосуществование кучи видов разных деревьев в лесах (особенно тропических), не настолько ведь много факторов. И нейтрализм у меня в голове как-то с трудом укладывается.
    Вы включите эту статью в Ваш курс экологии в следующем году? :))
    Ответить
  • Хомяк Иван  | 03.07.2011 | 23:47 Ответить
    Мои иследования экосистем Полесья и экологии растительных сообществ отрицают гипотезу о нейтрализме. Соглашусь с мнением что ниша многомерна. Даже когда мы используем три климатических, пять эдафических факторов, показатели антропогенной и природной трансформации, и то не всегда удается расделить ниши. При этом надо учитывать, что переферии полей ниш перекрываются. Поле екониши имеет геометрическую форму деформированого елипсоида размещенного в многомерном пространстве. Поэтому ниши по сути не перекрываются. А если перекрываются, то это приводит или к взаимному угнетению или к витеснению, хотя в природе возможно случается постоянно. Надо для екониш делать переход от видового уровня на ценопопуляционный.
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»