Женская привередливость способствует видообразованию

Путем сознательного или бессознательного отбора люди создали декоративные породы голубей с причудливым оперением. Тем же самым способом самки райских птиц создали восхитительные наряды своих самцов. Фото с сайтов www.pigeoncote.com и en.wikipedia.org
Путем сознательного или бессознательного отбора люди создали декоративные породы голубей с причудливым оперением. Тем же самым способом самки райских птиц создали восхитительные наряды своих самцов. Фото с сайтов www.pigeoncote.com и en.wikipedia.org

Компьютерное моделирование показало, что вероятность симпатрического видообразования (разделения исходного вида на два в отсутствие географических барьеров) резко повышается, если у самок есть возможность выбирать партнеров на основе признаков, свидетельствующих о хорошем здоровье самца. Как ни странно, половой отбор резко ускоряет видообразование даже в том случае, если самки двух зарождающихся видов используют при выборе самцов одни и те же критерии.

Всего пару десятилетий назад симпатрическое видообразование считалось крайне маловероятным или вообще невозможным. Однако целый ряд новых блестящих открытий показал, что это не только вполне реальное, но и весьма распространенное в природе явление (список хорошо изученных случаев симпатрического видообразования и подборка ссылок по теме приведены в заметке Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек, «Элементы», 09.11.2009).

В изучении симпатрического видообразования теория несколько отстала от практики: конкретные случаи удалось зарегистрировать и изучить, но с механизмами, заставляющими единую популяцию разделиться на две репродуктивно изолированные части, пока еще нет полной ясности. Чтобы симпатрическое видообразование окончательно утвердилось в науке в качестве «полноправного» эволюционного механизма, необходимы хорошие математические модели, показывающие, как «устроен» этот процесс и от каких факторов он зависит.

В истории эволюционной биологии не раз бывало так, что хорошая идея, давно уже высказанная каким-нибудь гениальным теоретиком и даже подкрепленная фактами и наблюдениями, долго оставалась «в тени» и не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объяснила бы всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта абсолютно гениальная (как мы теперь понимаем) идея была подробно разработана Дарвином (см.: Ч. Дарвин. Происхождение человека и половой отбор; Djvu, 20 Мб), но современники ее не поняли и не приняли. Ученые просто не могли поверить, что самки могут активно выбирать самцов. Самки, по мнению мыслителей Викторианской эпохи, могут лишь скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается.

Идея полового отбора успела стать «полузабытым научным курьезом», когда в 1930 году Рональд Фишер эксгумировал ее, развил и дополнил важными деталями, до которых Дарвин не додумался (см.: R. Fisher. The Genetical Theory of Natural Selection). В частности, Фишер понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок тоже наследуются и эволюционируют по тем же правилам, что и остальные признаки. Эта простая мысль заткнула самые главные прорехи в теории Дарвина и сделала ее полностью работоспособной. Сегодня это кажется невероятным, но идеи Фишера о половом отборе тоже не были восприняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова выкопали из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие, наконец, разработать убедительные математические модели. Лишь с третьей попытки теория полового отбора наконец получила заслуженное признание. Эта драматическая история красочно изложена в книге Geoffrey Miller. The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (PDF, 2,1 Мб).

Сегодня уже никто не сомневается, что половой отбор — мощнейшая эволюционная сила, способная многократно усиливать эффективность «обычного» естественного отбора и ускорять адаптивную эволюцию (а не только создавать «бессмысленные», ненужные для выживания украшения и причудливое брачное поведение). Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, отражающим приспособленность или «качество генов» самца, — например, по признакам, свидетельствующим о здоровье и хорошей физической форме, — то тем самым самки резко ускоряют эволюцию.

Легко понять, почему половой отбор повышает эффективность естественного отбора: самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для «обычного» отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку. Кроме того, отбор перестает быть «слепым». Теперь его направляют существа, у которых всё же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и отчасти осмысленным решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.

Прочно закрепившись в науке, теория полового отбора сегодня помогает вытащить из тени другую важную и незаслуженно забытую идею — симпатрическое видообразование. Многим теоретикам давно было ясно, что без полового отбора и избирательного скрещивания симпатрическое видообразование едва ли возможно. Проблема была в том, что всем казалось, будто для симпатрического видообразования самки двух зарождающихся видов должны иметь разные половые предпочтения. И было не очень понятно, с чего бы вдруг у самок в одной популяции возникли разные вкусы (см.: Как отличить своих от чужих? Неканонические механизмы репродуктивной изоляции).

Сандер ван Дорн из Бернского университета (Швейцария) и его коллеги из Гронингенского университета (Нидерланды) опубликовали в последнем номере журнала Science статью, которая может окончательно превратить симпатрическое видообразование из маргинальной идеи в общепринятую теорию. Размах чувствуется уже в названии статьи. Без ложной скромности авторы озаглавили ее «О происхождении видов путем естественного и полового отбора», что является точным повторением заглавия перевернувшей мир книги Чарльза Дарвина, за исключением предпоследнего слова.

Модель ван Дорна и его коллег показывает, что даже если все самки в популяции имеют одинаковые половые предпочтения, их привередливость может радикально повысить вероятность симпатрического видообразования. Разумеется, для этого должен выполняться некий минимум условий.

Всеми признано, что половой отбор по признакам, свидетельствующим о хорошем здоровье или хороших генах (такие признаки называют «индикаторами приспособленности») повышает эффективность, во-первых, негативного (очищающего, стабилизирующего) отбора, то есть отбраковки вредных мутаций, во-вторых — позитивного (движущего) отбора, то есть фиксации полезных мутаций. Основная идея ван Дорна и его коллег, воплощенная в модели, состоит в том, что отбор по «индикаторам приспособленности» повышает также и эффективность дизруптивного (разрывающего, разводящего) отбора. Дизруптивный отбор действует в том случае, если крайние варианты какого-то признака более адаптивны (выгодны), чем промежуточные.

Рис. 1. Основные принципы модели. A — кривые приспособленности широкие, дизруптивный отбор действует слабо; B — кривые приспособленности узкие, дизруптивный отбор сильный. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Рис. 1. Основные принципы модели. Существуют участки с мелкими и крупными семенами. Для мелких семян наиболее эффективен клюв длиной μA, для крупных — μB. По горизонтальной оси — длина клюва, по вертикальной — приспособленность (эффективность питания при таком клюве) на участке с мелкими семенами (зеленые кривые) и с крупными (синие кривые). A — кривые приспособленности широкие (их ширину отражает величина σ), дизруптивный отбор действует слабо; B — кривые приспособленности узкие, дизруптивный отбор сильный. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Допустим, существует популяция птиц с клювами средней длины. Местность, где они живут, состоит из участков двух типов. На одних участках преобладают растения с крупными семенами, на других — с мелкими. Для разгрызания крупных семян удобнее иметь длинный клюв, для мелких — короткий. В такой ситуации может начаться дизруптивный отбор. Это значит, что преимущество получат птицы с более длинными или более короткими клювами, но не с промежуточными. Известно, что у реальных птиц, попавших в подобные условия, может произойти симпатрическое видообразование (см.: Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007). Остается только понять, каким образом видам удается разделиться, если их представители, перелетая с участка на участок, то и дело встречаются друг с другом и никто не мешает им образовывать смешанные пары и производить гибридное потомство с промежуточными по длине клювами.

Рис. 2. На участках с маленькими семенами лучше себя чувствуют самцы с маленькими клювами, поэтому у них хватает сил отрастить красивые, но дорогостоящие красные перья на шее — «индикатор приспособленности». На участках с крупными семенами лучше живется длинноклювым самцам, а короткоклювым украшения оказываются «не по карману». Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Рис. 2. На участках с маленькими семенами лучше себя чувствуют самцы с маленькими клювами, поэтому у них хватает сил отрастить красивые, но дорогостоящие красные перья на шее — «индикатор приспособленности». На участках с крупными семенами лучше живется длинноклювым самцам, а короткоклювым украшения оказываются «не по карману». Рис. из обсуждаемой статьи в Science

В рассматриваемой модели все птицы изначально имеют одинаковые клювы средней длины, у самцов нет «индикаторов приспособленности», а у самок — избирательности при выборе партнера, поэтому скрещивания происходят случайным образом. Все признаки могут меняться в результате мутаций. Для большего правдоподобия длина клюва зависит не от одного, а от десяти генов. Взрослые птицы живут на своих участках, молодые могут мигрировать на другие участки. Специальная переменная задает интенсивность миграций. На участках с крупными семенами лучше себя чувствуют особи с большими клювами, и наоборот. Птица, которая лучше питается, имеет больше шансов дожить до зрелости. Кроме того, ее организм располагает большим количеством ресурсов. Самцы могут направить часть этих ресурсов на формирование красного оперения, которое служит «индикатором приспособленности». Самки могут приобрести способность выбирать самцов по этому признаку.

И красное оперение, и избирательность самок — «дорогостоящие» признаки. Это значит, что на их развитие тратится часть ресурсов организма, которые могли быть использованы на повышение выживаемости. Самцы платят за свою красоту снижением шансов на выживание. Именно поэтому данный признак может служить индикатором приспособленности. Если бы красное оперение было «бесплатным», все самцы быстро стали бы профессиональными обманщиками, а избирательность самок потеряла смысл. То, что избирательность самок тоже не является «бесплатным» признаком, менее принципиально, зато реалистично. Эволюция, как правило, пытается сэкономить на мозгах (см.: Обнаружить птенца-подкидыша — слишком сложная задача для птичьих мозгов?, «Элементы», 21.12.2009). Таким образом, в этой модели самцы не могут выработать других украшений, кроме красных перьев на шее. Самки, со своей стороны, не могут выработать других предпочтений, кроме любви к красношеим самцам. В частности, самки не могут научиться выбирать самцов по длине их клюва.

Главными входными параметрами модели являются интенсивность миграций молодых птиц и ширина кривой приспособленности (величина σ на рисунке). Чем больше сигма, тем легче разгрызать семена неподходящим по размеру клювом. Вместе эти две величины задают интенсивность дизруптивного отбора.

В этой модели у птиц нет возможности выработать репродуктивную изоляцию, то есть перестать скрещиваться с «чужаками» и производить гибридное потомство. Парадоксальным образом симпатрическое видообразование происходит и так. Под успешным видообразованием в данном случае понимается разделение популяции на две четко различающиеся по длине клюва субпопуляции с нулевой или крайне низкой численностью «промежуточных» особей.

Рис. 3. Эволюция модельной популяции при разных входных параметрах. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Рис. 3. Эволюция модельной популяции при разных входных параметрах. A — популяция осталась единой, B — произошло симпатрическое видообразование. На больших графиках по вертикальной оси отложена длина клюва, по горизонтальной — время (в поколениях), оттенками зеленого цвета показана частота встречаемости особей с соответствующей длиной клюва. На маленьких графиках по вертикали тоже отложена длина клюва, по горизонтали — частота встречаемости (для поколения №40 000). Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Сначала авторы исследовали поведение модели без «индикатора приспособленности» и половой избирательности. Как и следовало ожидать, в такой ситуации симпатрическое видообразование происходит только при экстремальных значениях параметров: либо при почти полном отсутствии миграций, либо при очень маленькой сигме. В остальных случаях силы дизруптивного отбора хватает лишь на то, чтобы поддерживать в популяции высокий уровень генетического полиморфизма и изменчивости по длине клюва, но «разорвать» популяцию надвое дизруптивному отбору не удается.

Затем модельным птицам «разрешили» приобретать в результате мутаций половую избирательность и способность расходовать часть ресурсов на красные перышки. Эффект оказался неожиданно сильным: теперь исходный вид стал распадаться надвое даже при активной миграции и большой сигме (рис. 4). Таким образом, модель показала, что половой отбор по индикатору приспособленности способен радикально повысить вероятность симпатрического видообразования.

Рис. 4. Зависимость симпатрического видообразования от полового отбора. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Рис. 4. Зависимость симпатрического видообразования от полового отбора. По вертикальной оси — интенсивность миграций (0 — птицы никогда не переходят с участка на участок, 1 — полное перемешивание в каждом поколении). По горизонтальной оси — сигма (см. рис. 1). Зеленым цветом закрашена область, в которой симпатрическое видообразование происходит даже без помощи полового отбора. В пределах желтой области симпатрическое видообразование происходит только в том случае, если самцы имеют возможность обзавестись «индикатором приспособленности», а самки — половой избирательностью. Сила дизруптивного отбора возрастает по диагонали сверху вниз и справа налево. Серым цветом отмечена область, в которой отбор является не дизруптивным, а стабилизирующим (особи с промежуточной длиной клюва имеют максимальную приспособленность). Рис. из обсуждаемой статьи в Science

На первый взгляд это кажется очень странным. Допустим, два вида уже разделились. Но при высоком уровне миграции многие короткоклювые самки будут селиться на участках с большими семенами. Если они выживут, то самцов будут выбирать по красному оперению. На участке с большими семенами красное оперение будет у самцов с большими клювами. Таким образом, короткоклювые самки на «неподходящем» для них участке систематически будут делать «неправильный» выбор и производить потомство с промежуточным размером клюва. Однако на рис. 3B мы видим, что частота встречаемости промежуточных клювов после успешного симпатрического видообразования близка к нулю. Как это получается?

Разгадка состоит в том, что приспособленность в этой модели, как и в жизни, — понятие относительное. Выживет ли на данном участке птица с данным размером клюва — это зависит не только (и не столько) от того, насколько ее клюв соответствует семенам на участке. Судьба птицы определяется исходом ее конкуренции с себе подобными. Если семена большие, а клюв у птицы маленький или средний, это еще не смертный приговор. Если у всех птиц вокруг тоже маленькие или средние клювы, у данной птицы есть хороший шанс выжить. Но если все кругом имеют большие клювы, ее шансы ничтожны. Любая популяция производит больше потомков, чем может прокормиться на данной территории. Выживают не те, кто «вообще» хорошо приспособлен к данной среде, а те, кто приспособлен хорошо по сравнению с остальными.

Таким образом, в исходной ситуации, когда у всех птиц средние по размеру клювы, на любом из участков можно нормально жить, имея средний клюв. Но как только популяция начинает распадаться на две, для среднеклювых птиц наступают тяжелые времена. На обоих типах участков их безжалостно вытесняют специалисты — длинноклювые и корткоклювые конкуренты. Половой отбор действует просто-напросто как усилитель дизруптивного отбора. Но как только популяции начинают расходиться, дизруптивный отбор усиливается дополнительно еще и из-за самого факта расхождения. Чем дальше оно зашло, тем эффективнее отбраковка промежуточных особей. В итоге отбор начинает убирать среднеклювых птиц из популяции быстрее, чем они нарождаются.

Разумеется, рассмотренный в данной модели механизм — не единственный возможный «катализатор» симпатрического видообразования. Симпатрическое видообразование станет еще более вероятным, если «разрешить» птицам в ходе эволюции менять алгоритм миграций. Например, птицы могут выработать алгоритм «мигрируй, только если вокруг нет удобных для тебя семян» или «селись только там, где много удобных семян». Это приведет к резкому снижению частоты гибридизации. Еще одна возможность связана с развитием механизма выбора партнера «с оглядкой на себя» или с использованием импринтинга (запечатления). Например, самка может предпочитать партнеров с таким же клювом, как у нее самой или у ее отца. Подобные примеры известны, в том числе и среди птиц (см.: Пол птенцов зависит от мнения самки о своем муже, «Элементы», 23.03.2009).

Источник: G. Sander van Doorn, Pim Edelaar, Franz J. Weissing. On the Origin of Species by Natural and Sexual Selection // Science. 2009. V. 326. P. 1704–1707.

См. также:
Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек», «Элементы», 09.11.2009 (в конце этой заметки приведен список хорошо изученных случаев симпатрического видообразования со ссылками).

Александр Марков


13
Показать комментарии (13)
Свернуть комментарии (13)

  • TUser  | 25.12.2009 | 15:40 Ответить
    Вообще, всяких случаев выбора самца самкой среди, скажем, млекопитающих найти сколько угодно легко было натуралистам и до Дарвина. Брачные турниры там всякие. Думаю, если старика Брэма покопать, то и там примеров можно найти, и раньше.

    Ну и симпатрическое 20 лет назад в тени ... ну я, правда, сам не скажу, но вообще странно как-то. Потому что про географические и негеографические барьеры в каких-то тоже довольно старых букварях написано, имхо. Может это просто какая-то особо странная замкнутая тусовка теоретиков эволюции?
    Ответить
    • abanat > TUser | 14.01.2010 | 10:07 Ответить
      ; ))
      Нет, это просто за эти века так поменялось сознание, что вы даже не способны мыслить категориями 19 века (без соответствующего целенаправленного изучения этого вопроса).
      Брачный турнир в 19 веке понимался как борьба между самцами за САМКУ. То есть она - просто пассивная добыча самца-победителя.
      Сегодня мы если даже говорим то, что сказано выше, то подразумеваем другое - самцы борются за ВНИМАНИЕ самки. То есть это ОНА устраивает турнир - самцы жертвы её избирательности, а не наоборот.
      Это как раз пример того, как новое знание (учение об эволюции) изменило наше понимание мира. С т.з. викорианской эпохи это мы непонятные тусовщики, верующие в примитивные и нелогичные вещи.
      Ответить
  • PavelS  | 02.01.2010 | 18:42 Ответить
    К сожалению я ничего не понял по содержанию статьи. Понял что половой отбор ускоряет, а вот механизм не понял. Есть модель, модель численно считает распределение и даёт совершенно другой результат, если в модель ввести половой отбор. Что оно так - понятно. А вот _почему_ так - не понятно. Возможно, статью имело бы смысл писать как-то по-другому.
    Ответить
    • Марков Александр > PavelS | 08.01.2010 | 23:32 Ответить
      Без полового отбора: на участке А выгодно иметь длинный нос, на участке Б выгодно иметь короткий нос. Отбор - дизруптивный, но недостаточно сильный, чтобы разделить популяцию. Вводим половой отбор. Теперь на участке А не просто выгодно иметь длинный нос, а ОЧЕНЬ выгодно (а короткий - очень невыгодно). Потому что не только коротким носом большие семена клевать неудобно, но еще и девушки не любят. Отбор по-прежнему дизруптивный, но теперь он стал более сильным. Теперь этой силы отбора может оказаться достаточно, чтобы разорвать популяцию.
      Т.е. Половой отбор действует просто как безвыборочный усилитель любого отбора: дизруптивный - так дизруптивного, был бы движущий - так движущего.

      Должен сказать, что я тоже сначала не понял, как работает модель, и даже не собирался писать эту новость. Но мне по работе надо было, и я написал авторам, ван Дорну, задал пару вопросов, он ответил, тогда стало б-м ясно, и я решил, что можно и новость написать.
      Ответить
      • PavelS > Марков Александр | 17.01.2010 | 19:52 Ответить
        Спасибо, сейчас хорошо объяснили, понятно. Как-то всё в голове щёлкнуло и встало на свои места. Причем так, как будто это само собой очевидно. :) Очень странный психологический эффект. Вот что странно, ведь в вашей статье сказано то же самое, но ведь не понятно.
        Ответить
      • Lirik > Марков Александр | 20.01.2010 | 09:26 Ответить
        Возмжно это весьма поверхностно, но у меня возникло впечатление, что тут можно провести некую параллель с моделью хищник-жертва. Там также отбор может быть движущим или стабилизирующим. Вероятно он может быть и дизруптивным. Т.е. тоже вести к симпатрическому видообразованию.
        Т.е. если самки могут отбирать самцов по "индикатору приспособленности", то, может быть, что и хищник может отбирать жертв по "индикатору НЕприспособленности"? Хищнику проще поймать более ослабленный организм, а заодно и не способный разбазаривать ресурсы организма на формирование «индикатора приспособленности». Хищник, "у которого всё же есть кое-какие мозги" может оценивать этот индикатор НЕприспособленности, т.е отсутсвие индикатора приспособленности (в рассматриваемой модели это будет не столь яркая/контрасная окраска шеи). А дальше такой "умный" отбор вероятно может также привести к формированию двух популяций длинно- и короткоклювых.
        Интересно было бы узнать, реальны ли такие умозрительные построения, анализировались ли они кем-нибудь, и на сколько правильным будет проводить параллель между половым отбором и отбором в модели хищник-жертва?
        Ответить
  • Vl  | 14.01.2010 | 09:20 Ответить
    Видно, что исходными количественными данными (параметрами) для обсуждаемых моделей были
    - две оптимальные длины клювов для двух сортов семян;
    - дисперсии (сигмы), оценивающие успешность самца при том или ином отклонении его клюва от оптимального;
    - параметр, оценивающий склонность молодых птиц к миграции;
    - параметр, оценивающий вероятность появления красного оперения ("индикатора приспособенности"); возможно, задаётся также вероятность той или иной величины (привлекательности) этого оперения;
    - способность самок реагировать на красное оперение.
    Случайные параметры задавались, надо полагать, своими функциями распределения.
    Рисунок 3 показывает, вероятно, результат моделирования для некоторого конкретного набора всех исходных данных.
    Хотелось бы спросить:
    Само моделирование (получение решений, подобных показанному на рис. 3)производилось
    - просто с помощью известных формул, уравнений теории вероятностей
    или
    - с помощью генераторов случайных чисел "создавалось" большое множество особей (самцов и самок), моделировались события, происходящие с каждой из особей, и в этом случае результаты (рисунки типа рис. 3) являются статистической обработкой множества полученных таким образом "судеб" особей?
    Ответить
    • Александр Марков > Vl | 26.01.2010 | 15:28 Ответить
      Как я понял, это было компьютерное имитационное моделирование, т.е. все решалось компьютерной имитацией с использованием генератора случайных чисел.
      Ответить
  • prometey  | 15.01.2010 | 10:52 Ответить
    То, что отбор существует очевидно. Главное, что он закрепляет в потомстве лучшее, отработанное не в генах даже, а в жизненном опыте самца.
    Ответить
    • prometey > prometey | 15.01.2010 | 10:59 Ответить
      Это мало исследованное, но очень важное для эволюции особенно человека.
      Ответить
  • Vl  | 19.01.2010 | 07:23 Ответить
    Из рис 3В видно, что популяция разделилась на две. Но из чего следует, что эти две популяции являются двумя видами!? Почему бы самцу из одной пупуляции не полюбить самку из другой и завести с ней
    здоровых детей, тоже способных давать здоровых детей и т.д.!?
    Ответить
    • Александр Марков > Vl | 26.01.2010 | 15:33 Ответить
      В данной модели у птиц вообще не было возможности выработать репродуктивную изоляцию. Это просто не было предусмотрено в модели. "Успешным видообразованием" поэтому (условно) считали ситуацию, когда распределение по длине клюва стало двугорбым, и численность промежуточных клювов близка к нулю. Это не очень-то отличается от реальных ситуаций в ходе полевых исследований, от того понимания понятия "вид", которое биологи применяют на практике.
      Скрещивания особей из двух "разделившихся" популяций в модели происходят до самого конца. Однако, если уже произошло разделение, получающиеся гибридные дети с промежуточной длиной клюва имеют настолько низкую приспособленность (напомню: приспособленность - всегда величина относительная), что отбор отсеивает их фактически быстрее, чем они появляются.
      Ответить
  • Kutkh  | 28.01.2010 | 11:07 Ответить
    "Осмысленные решения" (это сказано о животных)! Когда же уже закончится этот антинаучный бред в биологии...
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»