Разрушая бактериальные клетки, вирусы активно участвуют в круговороте веществ в глубинах океана

Рис. 1. Карта-схема, показывающая места взятия проб, использованных при анализе в обсуждаемой работе. Цветная шкала внизу — глубины океана. На увеличенных фрагментах цветными точками показана глубина в районах взятия проб. Рис. из приложения к обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 1. Карта-схема, показывающая места взятия проб, использованных при анализе в обсуждаемой работе. Цветная шкала внизу — глубины океана. На увеличенных фрагментах цветными точками показана глубина в районах взятия проб. Рис. из приложения к обсуждаемой статьи в Nature

Будучи самыми массовыми формами жизни в океане, вирусы заражают обитающих в поверхностном слое донных отложений бактерий, вызывая их гибель и разрушение клеток. В результате в окружающую среду попадает большое количество растворенного и взвешенного органического вещества, которое снова используется бактериями, позволяя им тем самым быстро наращивать численность. Особенно велико значение вирусов на больших (более 1000 м) глубинах, где почти вся смертность бактерий определяется вирусными инфекциями.

Органическое вещество, созданное в океане фитопланктоном, частично потребляется животными, но в значительной своей части достается гетеротрофным бактериям. Традиционно бактерии рассматриваются как основные и конечные редуценты — существа, разлагающие органическое вещество всех отмерших организмов и возвращающие тем самым в круговорот биогенные элементы, в том числе столь необходимые для продуцентов азот и фосфор. Но возникает вопрос: что происходит с самими бактериями? От чего гибнут их клетки и как используется в дальнейшем их вещество?

В последнее время экологи стали всё больше внимания уделять вирусам-бактериофагам (см. также: Virus) — самым массовым формам жизни на Земле, в том числе в океане, где общая численность вирусных частиц оценивается огромной цифрой 4 × 1030. Заражение бактериофагами клеток прокариот (эубактерий и архебактерий) нередко приводит к их разрушению (лизису) и высвобождению в среду растворенного и взвешенного органического вещества, которое снова может потребляться бактериями.

Трансмиссионная электронная фотография, показывающая бактерию, зараженную вирусами. Вирусные частицы хорошо видны внутри клетки. Бактерия извлечена из поверхностных донных отложений на большой глубине. Масштабная линейка 100 нм. Фото из приложения к обсуждаемой статье в Nature
Трансмиссионная электронная фотография, показывающая бактерию, зараженную вирусами. Вирусные частицы хорошо видны внутри клетки. Бактерия извлечена из поверхностных донных отложений на большой глубине. Масштабная линейка 100 нм. Фото из приложения к обсуждаемой статье в Nature

В последнем номере журнала «Nature» появилась статья Роберта Дановаро (Roberto Danovaro) из Отдела морских исследований Политехнического университета Марке (Анкона, Италия), который вместе с коллегами из Италии, Франции и США предпринял широкомасштабное исследование вирусов в поверхностном слое донных отложений во многих точках Мирового океана. Материалом послужили 232 пробы, взятые на разных широтах (от 79°с.ш. до 34°ю.ш.) на глубине от 165 м до 5571 м (рис. 1). Численность вирусов и прокариот (то есть эубактерий и архебактерий) оценивали в одних и тех же пробах с помощью метода эпифлуоресцентной микроскопии (epifluorescence microscopy). Кроме того, и для бактерий и для вирусов оценивали продукцию (прирост массы и численности за определенное время), причем двумя методами — по увеличению числа клеток и вирусных частиц или же по включению субстрата (пищи), меченного радиоактивным изотопом. Немалые методические сложности создавало и то, что часть опытов приходилось проводить при высоком давлении — в соответствии с глубинами взятия проб.

Бактерии (обведены прямоугольником) и вирусные частицы (обведены овалом) выявляемые в пробе морской воды при эпифлуоресцентной микроскопии. Кружком обведено какое-то простейшее (представитель эукариот). Фото из статьи A. Patel, et al. Virus and prokaryote enumeration from planktonic aquatic environments by epifluorescence microscopy with SYBR Green I // Nature Protocols. 2007. V. 2. P. 269–276
Бактерии (обведены прямоугольником) и вирусные частицы (обведены овалом) выявляемые в пробе морской воды при эпифлуоресцентной микроскопии. Кружком обведено какое-то простейшее (представитель эукариот). Фото из статьи A. Patel, et al. Virus and prokaryote enumeration from planktonic aquatic environments by epifluorescence microscopy with SYBR Green I // Nature Protocols. 2007. V. 2. P. 269–276

Хотя хорошо известно, что с увеличением глубины океана количество и разнообразие организмов (прежде всего донных животных) значительно сокращается, этого нельзя сказать о живущих на дне прокариотах и вирусах. Их численность там очень высока. Расчеты же показывают, что суммарная биомасса бактерий в верхнем 10-сантиметровом слое донных отложений для всего океана оценивается примерно как 160 Пг (1 Пг = 1015 г) углерода. Это примерно 30–45% всей массы бактерий на Земле.

Рис. 2. Число вирусов (a) и бактерий (b) в поверхностном слое грунта в зависимости от глубины океана в месте взятия пробы. Цифры приведены в расчете на 1 кв.м поверхности дна. Значками разной формы и цвета показаны разные моря. Рис. Из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 2. Число вирусов (a) и бактерий (b) в поверхностном слое грунта в зависимости от глубины океана в месте взятия пробы. Цифры приведены в расчете на 1 м2 поверхности дна. Значками разной формы и цвета показаны разные моря. Рис. Из обсуждаемой статьи в Nature

Из полученных данных следует, что численность как вирусов, так и бактерий в верхнем слое донных отложений фактически не зависит от глубины станции (места взятия проб) и географической широты (рис. 2). Примерно то же самое можно сказать и о продукции. Однако продукция вирусов четко положительно коррелирует как с численностью, так и с продукцией прокариот — чем больше бактерий, тем сильнее поражают их бактериофаги. Зная смертность бактерий и продукцию вирусов, оказалось возможным рассчитать тот вклад, который вносят в общую смертность бактерий вирусные инфекции. Выяснилось, что если в прибрежных зонах океана он невелик (около 16%), то на глубинах 160–1000 м достигает уже около 60%, а в глубоководных районах (глубины более 1000 м) составляет в среднем 89% (рис. 3).

Рис. 3. Доля смертности прокариот (бактерий в широком смысле слова), причиной которой стало заражение вирусами, как функция глубины. Зеленые ромбики — прибрежные донные отложения, серые квадратики — глубины менее 1000 м, красные кружочки — глубины более 1000 м. Видно, что с глубиной возрастает доля бактерий, погибших от вирусов. Из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 3. Доля смертности прокариот (бактерий в широком смысле слова), причиной которой стало заражение вирусами, как функция глубины. Зеленые ромбики — прибрежные донные отложения, серые квадратики — глубины менее 1000 м, красные кружочки — глубины более 1000 м. Видно, что с глубиной возрастает доля бактерий, погибших от вирусов. Из обсуждаемой статьи в Nature

Продукты разрушения вирусами бактериальных клеток снова потребляются бактериями. Более того, высокая продукция самих бактерий на дне океана поддерживается в значительной мере теми пищевыми ресурсами, которые образуются в результате деятельности вирусов. Авторы статьи употребляют даже такое выражение как «вирусный шунт» — то есть обходной путь, упрощающий и ускоряющий процесс. По примерным оценкам, около 35% продукции бактерий образуется именно за счет «вирусного шунта». Однако органическое вещество, поступающее при разрушении бактерий вирусами, не может быть использовано организмами более высоких трофических уровней (бентосными животными), хотя они и испытывают острую нехватку пищи.

Источник: Roberto Danovaro, Antonio Dell'Anno, Cinzia Corinaldesi, et al. Major viral impact on the functioning of benthic deep-sea ecosystems // Nature. V. 454. P. 1084–1087

См. также:
Под дном океана обитают главным образом археи, «Элементы», 26.08.2008.

Алексей Гиляров


0
Написать комментарий



    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»