Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение

Бделлоидные коловратки: a — Philodina roseola, b — Macrotrachela quadricornifera, c — Habrotrocha constricta, d — Adineta vaga. Длина масштабной линейки 0,1 мм. Фото с сайта www.nature.com
Бделлоидные коловратки: a — Philodina roseola, b — Macrotrachela quadricornifera, c — Habrotrocha constricta, d — Adineta vaga. Длина масштабной линейки 0,1 мм. Фото с сайта www.nature.com

Виды животных, отказавшиеся от полового размножения, обычно быстро вымирают. Из этого правила есть одно загадочное исключение — бделлоидные коловратки, которые уже много десятков миллионов лет размножаются только партеногенетически (без самцов) и при этом продолжают процветать. Оказалось, что у бделлоидных коловраток есть еще одна уникальная особенность — в отличие от всех остальных животных, они часто обмениваются генами с другими организмами, в том числе с бактериями, грибами и растениями. По-видимому, именно эта способность и позволяет коловраткам обходиться без самцов.

Существует множество теорий, объясняющих, почему половое размножение получило такое широкое распространение в живой природе (см. одну из них в статье В. П. Щербакова). Животные довольно легко утрачивают половое размножение и переходят к партеногенезу, то есть к развитию из неоплодотворенных яиц. Такое не раз происходило и продолжает происходить в разных эволюционных линиях (лишь у одних млекопитающих переход к партеногенезу принципиально невозможен, так как у них многие жизненно важные гены в яйцеклетке отключены, а их работающие копии могут быть получены только со сперматозоидом — см. геномный импринтинг). Однако все виды (или небольшие группы видов) животных, лишенных полового размножения, являются молодыми, они лишь недавно произошли от «нормальных» двуполых предков. Это значит, что виды, отказавшиеся от полового размножения, имеют тенденцию очень быстро вымирать. Они не успевают дивергировать и дать начало, допустим, целому бесполому семейству или отряду. «Очень быстро» по эволюционным масштабам времени — это может означать десятки и сотни тысяч лет, в крайнем случае первые миллионы.

Бделлоидные коловратки (Bdelloidea) — микроскопические обитатели водоемов, одни из самых мелких многоклеточных животных — представляют собой удивительное исключение. Это целый класс животных (около 400 видов), размножающихся исключительно бесполым путем (партеногенетически). Никто никогда не видел самцов бделлоидных коловраток, и, судя по всему, они живут так уже много десятков миллионов лет (подробнее о бделлоидных коловратках см. в заметке Утрата полового размножения способствует появлению новых генов, «Элементы», 15.10.2007).

Бделлоидные коловратки — главный камень преткновения для всех теоретиков, пытающихся объяснить биологический смысл полового размножения. Какое ни придумай объяснение, сразу же возникает «проклятый» вопрос: если половое размножение такое полезное, как же бделлоидные коловратки без него обходятся? И если бделлоидные коловратки нашли способ без него обходиться, почему другие животные не пошли по тому же пути? Ведь половое размножение — весьма «дорогое удовольствие» с точки зрения естественного отбора. При бесполом размножении вы передаете каждому потомку все свои гены, а при половом — только половину.

Между тем естественный отбор по определению благоприятствует тем организмам, которые наиболее эффективно «тиражируют» свои гены в следующих поколениях. За половое размножение приходится платить двукратным снижением этой эффективности. Выдающийся биолог Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith) назвал этот парадокс «двойной ценой пола» (twofold cost of sex). Другой выдающийся биолог и популяризатор науки, Ричард Докинз (Richard Dawkins), в книге The Ancestor's Tale («Рассказ прародителя») подчеркивает, что любое теоретическое построение, указывающее на преимущества полового размножения, обязательно должно как-то объяснять парадокс бделлоидных коловраток (или даже начинаться с такого объяснения).

И вот ученые с факультета молекулярной и клеточной биологии Гарвардского университета, похоже, нащупали решение этой давней загадки. В ходе изучения концевых участков хромосом бделлоидной коловратки Adineta vaga они обнаружили множество генов, не встречающихся ни у каких других животных. Некоторые из этих генов явно имеют бактериальное происхождение: их нуклеотидные последовательности почти идентичны бактериальным аналогам. Другие столь же несомненно происходят от грибов, третьи — от растений. Полные геномы бделлоидных коловраток пока не прочтены. Авторы имели возможность проанализировать лишь около 1% генома изучаемого животного (примерно 1 млн пар нуклеотидов). Были выявлены сотни генов, с большой вероятностью заимствованных коловратками у представителей других царств живой природы. Степень вероятности того, что данный ген был заимствован не у животного, определялась по сходству нуклеотидной последовательности гена с ближайшим аналогом за пределами животного царства, по сравнению с уровнем сходства между этим геном и его ближайшим «животным» аналогом. Понятно, что таким способом невозможно выявить гены, заимствованные коловратками у других животных или, тем более, у других бделлоидных коловраток.

Итак, бделлоидные коловратки активно заимствуют гены у других живых существ. Известно, что горизонтальный генетический обмен очень широко распространен у прокариот (бактерий и архей) — считается, что он в определенном смысле «заменяет» им половое размножение. Значительно реже меняются генами одноклеточные эукариоты («простейшие»), у которых есть также и настоящий половой процесс (попарное слияние половых клеток). Для многоклеточных горизонтальный генетический обмен — очень большая редкость (хотя отдельные случаи известны; см., например: Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями, «Элементы», 05.09.2007). Половое размножение, скорее всего, возникло как более безопасная и эффективная «альтернатива» горизонтальному генетическому обмену. Животные стараются всячески оберегать свои половые клетки от проникновения постороннего генетического материала, в том числе вирусного.

Количество генов, заимствованных бделлоидной коловраткой Adineta vaga у представителей других царств, в приконцевых (A) и в центральных (B) участках хромосом. Noncoding — некодирующие участки ДНК; Foreign — гены, несомненно заимствованные у представителей других царств; Indeterminate — гены, чье «чужеродное» происхождение находится под вопросом; Metazoan — гены, явно имеющие животное происхождение, то есть либо «свои», либо заимствованные у других бделлоидных коловраток или других животных; Hypothetical — гипотетические гены; Transposons, LTR retrotransposons, Retroelements — мобильные генетические элементы. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Количество генов, заимствованных бделлоидной коловраткой Adineta vaga у представителей других царств, в приконцевых (A) и в центральных (B) участках хромосом. Noncoding — некодирующие участки ДНК; Foreign — гены, несомненно заимствованные у представителей других царств; Indeterminate — гены, чье «чужеродное» происхождение находится под вопросом; Metazoan — гены, явно имеющие животное происхождение, то есть либо «свои», либо заимствованные у других бделлоидных коловраток или других животных; Hypothetical — гипотетические гены; Transposons, LTR retrotransposons, Retroelements — мобильные генетические элементы. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

У бделлоидных коловраток барьеры, стоящие на пути проникновения чужой ДНК в яйцеклетки, очевидно, сильно ослаблены. Это может быть связано с необычным образом жизни этих микроскопических животных. Они живут в мелких лужах и отлично переносят высыхание на любой стадии жизненного цикла. Потом их, как пыль, может перенести ветром в другую лужу. Однако при высыхании мембраны клеток могут повреждаться, что облегчает проникновение чужеродной ДНК. При высыхании также образуются разрывы в хромосомах, которые клеткам приходится зашивать, когда коловратка снова размокнет. В ходе починки (репарации) разорванных хромосом имеется большая вероятность случайного включения в хромосому чужеродного фрагмента. По не вполне ясным причинам в концевых участках хромосом обнаруживается гораздо больше «заимствованных» генов, чем в центральных частях. В концевых участках хромосом у коловраток также наблюдается резко повышенная концентрация мобильных генетических элементов — транспозонов и ретротранспозонов. Возможно, они играют какую-то роль в процессах генетического заимствования.

Любопытно, что некоторые заимствованные бактериальные гены сохранили структуру, характерную для прокариотических генов (например, в них нет интронов), а другие — вероятно, те, которые были заимствованы раньше, — уже успели обзавестись характерными эукариотическими чертами (в том числе интронами). Ученые показали, что по крайней мере некоторые из заимствованных генов реально работают в клетках коловраток и кодируют функциональные белки. Большинство генов, заимствованных коловратками у бактерий, грибов и растений, кодируют ферменты, не входящие в состав сложных биохимических путей и каскадов, а выполняющие какую-то самостоятельную биохимическую функцию. Это и понятно, ведь именно такие гены могут оказаться полезными, если их заимствовать поодиночке. Впрочем, есть указания и на то, что иногда гены заимствовались сразу по два. Такие гены расположены в непосредственной близости друг от друга и в геноме бактерий-доноров, и в хромосоме коловратки-реципиента.

Авторы не делали попыток выяснить, обмениваются ли бделлоидные коловратки генами между собой. Это технически гораздо более трудная задача, чем обнаружение генетического обмена с бактериями и грибами. Однако едва ли коловратки, охотно заимствующие гены у микробов и растений, имеют при этом какую-то особую систему защиты от инкорпорации генетического материала близких родственников.

Если же бделлоидные коловратки хотя бы иногда меняются генами друг с другом, то получается, что они на самом деле не отказались от идеи межорганизменной генетической рекомбинации — перемешивания генов разных родителей в геноме потомства. Они просто вернулись от продвинутого варианта такой рекомбинации (полового процесса) к более примитивному варианту — горизонтальному обмену, который был свойственен их далеким одноклеточным предкам.

Источник: Eugene A. Gladyshev, Matthew Meselson, Irina R. Arkhipova. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers // Science. 2008. V. 320. P. 1210–1213.

См. также о роли полового размножения:
В. П. Щербаков. Эволюция как сопротивление энтропии. II: Консервативная роль полового размножения // Журн. общей биологии. 2005. Т. 66. № 4. С. 300–309.

О бделлоидных коловратках и еще одном (менее существенном) обстоятельстве, помогающем им обходиться без полового размножения:
Утрата полового размножения способствует появлению новых генов, «Элементы», 15.10.2007.

О горизонтальном переносе генов:
1) Горизонтальный перенос генов и его роль в эволюции.
2) На что похожа эволюция: на ветвящееся дерево или на сеть?.
3) Животные обмениваются генами с паразитическими бактериями. «Элементы», 05.09.2007.
4) Горизонтальный перенос генов приводит к новому режиму эволюции, «Элементы», 05.02.2007.
5) У растений обнаружен межвидовой обмен генами, «Элементы», 22.12.2005.
6) Древние млекопитающие заразились плацентой, «Элементы», 15.12.2005.

Александр Марков


1
Показать комментарии (1)
Свернуть комментарии (1)

  • Алексей Гиляров  | 10.06.2008 | 16:03 Ответить
    Здорово! Крайне интересно и все к этому шло на самом деле. Спасибо!
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»