Муравьи стараются не пахнуть как гусеницы, пахнущие как муравьи

Самец голубянки алькон (Maculinea alcon) на цветке эрики четырехмерной (Erica tetralix). Фото с сайта news.bbc.co.uk
Самец голубянки алькон (Maculinea alcon) на цветке эрики четырехмерной (Erica tetralix). Фото с сайта news.bbc.co.uk

Развитие многих видов бабочек-голубянок проходит в гнездах муравьев, которые выращивают гусениц, принимая их по запаху за своих личинок. Голубянка алькон (Maculinea alcon) заражает гнезда нескольких видов муравьев из рода Myrmica. В популяциях одного из этих видов (M. rubra) вторжения голубянки стимулируют локальные эволюционные процессы: отбор поощряет изменение запаха муравьиных личинок, позволяя муравьям не путать с ними паразитов. Бабочки, в свою очередь, эволюционируют вслед за муравьями, подстраиваясь под новый преобладающий личиночный запах. Происходит эволюционная «гонка вооружений», идущая в разных направлениях и вызывающая мозаичное распределение преобладающих запахов в популяциях как муравьев, так и голубянок.

Гусеницы многих видов бабочек-голубянок (семейство Lycaenidae) мирмекофильны, то есть обитают в гнездах муравьев. Эти гусеницы выделяют те же пахучие вещества, что и личинки муравьев определенных видов, и муравьи заботятся о гусеницах, как о своих личинках.

Цветок горечавки легочной (Gentiana pneumonanthe). Фото с домашней страницы Дэвида Нэша (www.zi.ku.dk/personal/drnash)
Цветок горечавки легочной (Gentiana pneumonanthe). Фото с домашней страницы Дэвида Нэша

Группа исследователей из Дании и Великобритании во главе с Дэвидом Нэшем (David R. Nash), британцем, работающим на биологическом факультете Копенгагенского университета (Department of Biology, University of Copenhagen), много лет проводит исследования, посвященные одному из таких видов голубянок, распространенному в Европе и Северной Азии, — Maculinea alcon (названному, по-видимому, в честь одного из героев греческих мифов — Алькона, участника охоты на калидонского вепря).

В июле взрослые бабочки откладывают яйца на цветы и бутоны единственного вида растений — горечавки легочной (Gentiana pneumonanthe). Гусеница, вылупляясь из яйца, вбуравливается в ткань цветка. Она живет внутри цветка две-три недели, питаясь его тканями и семезачатками. При этом она трижды линяет, но остается довольно маленькой, достигая длины лишь около 3–4 мм и массы 1–3 мг. Затем гусеница прогрызает в цветке или бутоне отверстие и выбирается наружу, после чего спускается на землю на выделяемой ею шелковой нити. Оказавшись на земле, она сидит на месте и ждет, пока ее найдут рабочие особи муравьев из рода Myrmica.

Когда муравей находит гусеницу, он несет ее в подземное гнездо своей колонии (как поступил бы с личинкой своего вида, обнаруженной вне гнезда, лишенной защиты и заботы). Мало того что муравьи кормят в своем гнезде гусениц голубянки, так те еще и поедают находящихся рядом личинок и куколок муравьев. В гнезде муравьев гусеницы зимуют и растут, к началу следующего лета достигая длины около 12 мм и массы около 100 мг. В июне гусеница окукливается, по-прежнему оставаясь в муравьином гнезде. Приблизительно через месяц из куколки выходит бабочка, которая быстро (пока муравьи не успели ее убить) выбирается из гнезда и взбирается на травинку, где постепенно расправляет крылья. Когда расправившиеся крылья становятся крепкими, бабочка улетает в поисках пищи (нектара цветов) и особей противоположного пола.

A — Молодая гусеница голубянки Maculinea alcon, выбравшаяся на поверхность бутона горечавки Gentiana pneumonanthe; на поверхности бутона видны также яйца бабочки. B — муравей Myrmica rubra (рабочая особь) несет гусеницу голубянки в свое гнездо. Фото из обсуждаемой статьи в Science
A — Молодая гусеница голубянки Maculinea alcon, выбравшаяся на поверхность бутона горечавки Gentiana pneumonanthe; на поверхности бутона видны также яйца бабочки. B — муравей Myrmica rubra (рабочая особь) несет гусеницу голубянки в свое гнездо. Фото из обсуждаемой статьи в Science
Муравей Myrmica ruginodis (рабочая особь). Фото © A.J.Silverside с сайта www-biol.paisley.ac.uk
Муравей Myrmica ruginodis (рабочая особь). Фото © A.J.Silverside с сайта www-biol.paisley.ac.uk

Большинство видов голубянок из рода Maculinea развиваются в гнездах лишь одного вида муравьев, но гусеницы M. alcon используют муравьев разных видов, причем в разных участках ареала виды-хозяева разные (хотя не исключено, что некоторые популяции, которые сейчас рассматривают как M. alcon, в действительности относятся к другим видам, неотличимым по внешним признакам). В Дании голубянки M. alcon заражают гнезда муравьев двух видов — Myrmica rubra и M. ruginodis. Кормовое растение голубянки Maculinea alcon встречается в Дании локально, поэтому данный вид голубянок представлен в той или иной степени изолированными популяциями, а повсеместно распространенные муравьи-хозяева лишь в районах совместного обитания с паразитами оказываются подвержены заражению.

Исследования муравьев обоих видов, проведенные Нэшем и его коллегами в нескольких точках на территории Дании, позволили установить, что если муравьи M. ruginodis из разных популяций сходны как генетически (по-видимому, в связи с высокой частотой миграции), так и по химическому составу выделяемых личинками веществ, то между популяциями более оседлого вида M. rubra наблюдается генетическая и химическая разница. Эта разница, по-видимому, связана с действием естественного отбора. В тех районах, где гнезда муравьев этого вида подвержены заражению голубянками, изменчивость химического состава выделяемых муравьиными личинками веществ более высокая. Если гусеница голубянки отличается по запаху от личинки муравья, то рабочие муравьи, вместо того чтобы относить найденную гусеницу в гнездо, могут ее убить. В тех районах, где в популяциях муравьев наблюдается повышенная изменчивость химического состава выделяемых личинками веществ, сильнее варьирует и частота заражения гнезд гусеницами голубянок.

Гусеницы (слева) и куколки (справа) голубянки Maculinea alcon в гнезде муравьев Myrmica rubra. Фото с домашней страницы Дэвида Нэша (www.zi.ku.dk/personal/drnash)
Гусеницы (слева) и куколки (справа) голубянки Maculinea alcon в гнезде муравьев Myrmica rubra. Фото с домашней страницы Дэвида Нэша

Но и голубянки не остаются в долгу. Чем больше в том или ином месте гнезд муравьев Myrmica rubra, личинки которых выделяют вещества с определенным химическим составом, тем чаще именно такие гнезда подвергаются заражению. По-видимому, это происходит оттого, что естественный отбор в таких случаях действует и на бабочек, подгоняя выделяемые гусеницей вещества под вещества, выделяемые преобладающей в данном районе формой муравьев.

В результате происходит эволюционная гонка вооружений (evolutionary arms race). В гнездах, зараженных голубянками, многие муравьиные личинки погибают, а ресурсы тратятся на прокорм паразитов. Поэтому муравьи, способные избежать заражения за счет необычного состава выделяемых личинкой веществ, получают преимущество перед муравьями, выделяющими всё те же пахучие вещества. На подверженные заражению популяции муравьев действует дизруптивный (разрывающий) отбор, поощряющий отклонения от первоначальной нормы. Но в этом случае на голубянок действует движущий отбор, поощряющий имитацию того состава выделяемых веществ, который преобладает у заражаемых ими муравьев, — потому что гусеницы, выделяющие именно такие вещества, имеют больше шансов попасть в муравьиное гнездо и не быть съеденными муравьями.

Карта Дании, на которой отмечен современный ареал голубянки Maculinea alcon, нанесенный на сетку из квадратных ячеек со стороной 10 км. Синим цветом обозначены участки, где данный вид встречался в прошлом, до 1990 года; красным — участки, где он встречается в настоящее время (после 1990 года). Буквами отмечены точки, на которых были исследованы зараженные (A, B, C) и незараженные (X, Y, Z) гусеницами голубянки популяции муравьев. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science
Карта Дании, на которой отмечен современный ареал голубянки Maculinea alcon, нанесенный на сетку из квадратных ячеек со стороной 10 км. Синим цветом обозначены участки, где данный вид встречался в прошлом, до 1990 года; красным — участки, где он встречается в настоящее время (после 1990 года). Буквами отмечены точки, на которых были исследованы зараженные (A, B, C) и незараженные (X, Y, Z) гусеницами голубянки популяции муравьев. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science

Впрочем, несмотря на все эволюционные ухищрения, голубянке Maculinea alcon на многих участках ареала угрожает вымирание. Авторы работы отмечают, что организаторам природоохранных мер следует учитывать взаимодействие бабочек-паразитов и муравьев-хозяев при реинтродукции голубянок на те или иные территории (с другими видами рода Maculinea попытки реинтродукции уже проводились, причем с переменным успехом). Если гусеницы бабочек, вселяемых в места обитания вымерших популяций, заметно — заметно для местных муравьев — отличаются от муравьиных личинок по запаху, то реинтродукция обречена на неудачу.

Описанное явление — один из пока немногих известных примеров локальной коэволюции видов. Есть все основания полагать, что будут обнаружены и многие другие подобные случаи. Вполне вероятно, что путем локальной коэволюции нередко идет видообразование в экологически связанных популяциях живых организмов из разных групп.

Источник: D. R. Nash et al. A mosaic of chemical coevolution in a large blue butterfly // Science. 2008. V. 318. P. 88–90.

См. также:
1) Cressey D. Parasitic caterpillars show local evolution as never before // Nature News. Published online 3 January 2007.
2) Интервью с Дэвидом Нэшем о его работе с голубянками и муравьями (аудиофайл в формате mp3 на сайте журнала Science).
3) Large blue butterflies (страница о бабочках-голубянках из рода Maculinea и об исследованиях их взаимоотношений с муравьями на сайте биологического факультета Копенгагенского университета).
4) Отношения голубянки Maculinea alcon и ее хозяев-муравьев блестяще показаны в 4-й серии («Intimate Relationships»; в русском переводе — «Близкие отношения») фильма Би-би-си «Life in the Undergrowth» (2005; в русском переводе — «Жизнь в микромире») с участием сэра Дэвида Эттенборо (Sir David Attenborough).

Петр Петров


1
Показать комментарии (1)
Свернуть комментарии (1)

  • Алексей Гиляров  | 15.01.2008 | 10:18 Ответить
    Потрясающе интересная история. Кажется любопытным, что это все же настоящий паразитизм, а не какая-то скрытая форма мутуализма. Ведь муравьи очень склонны вступать в мутуалистические (симбиотические) отношения. Общеизвестны примеры их альянса с тлями, или взаимодействие с акациями.
    Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»