Если нет кислорода, можно дышать нитратами

Раковинки фораминифер рода Globobulimina (фото с сайта www.mbari.org)
Раковинки фораминифер рода Globobulimina (фото с сайта www.mbari.org)

Фораминиферы — донные морские одноклеточные организмы, строящие изящные раковинки — могут, подобно некоторым бактериям, использовать для дыхания нитраты вместо кислорода. При этом нитраты, необходимые для роста многих организмов, восстанавливаются до молекулярного азота, который способны усваивать лишь некоторые бактерии — азотфиксаторы. Поскольку фораминиферы — существа многочисленные и массовые, их роль в глобальном круговороте азота может оказаться весьма существенной.

Подавляющее большинство эукариот (высших организмов, клетки которых имеют ядра) получают необходимую для жизни энергию за счет кислородного дыхания. В ходе этого процесса, осуществляемого в митохондриях, органика окисляется кислородом до углекислого газа и воды. Приобретение митохондрий, по мнению многих исследователей, было ключевым событием в эволюции предков эукариот.

Лишь единичные представители эукариот (такие как паразитические амёбы) способны существовать в бескислородных условиях, получая энергию за счет сбраживания органики. Этим эукариоты разительно отличаются от прокариот (бактерий и архей), которые умеют получать необходимую энергию множеством иных способов. В частности, для окисления органики прокариоты могут использовать не только кислород, но и многие другие окислители — нитраты, сульфаты, серу, карбонаты и др. (подробности см. в учебнике «Микробиология»). В соответствии с этим говорят о нитратном, сульфатном, серном, карбонатном и т. д. дыхании. Но чтобы нечто подобное обнаружилось у эукариот — такого до недавнего времени никто и представить себе не мог.

Однако в последнем номере Nature появилась статья, опровергающая эти представления. Группа исследователей из Дании, Нидерландов, Испании и Швеции установила, что донная фораминифера (одноклеточный эукариотический организм вроде амёбы, живущий в раковинке) с труднопроизносимым названием Globobulimina pseudospinescens, а также ее сородичи Nonionella и Stainforthia, способны к нитратному дыханию!

То, что многие донные фораминиферы могут жить в бескислородных условиях, ученые знали давно, однако до сих пор не было известно, как им это удается. В 2005 году авторы статьи обнаружили необычайно высокое содержание нитратов в цитоплазме фораминифер Globobulimina, живущих в бескислородных условиях на дне шведских фьордов. В начале 2006 года еще более высокое содержание нитратов было выявлено у фораминифер Nonionella и Stainforthia, обитающих в сходных условиях у берегов Чили. Концентрация нитрат-иона в фораминиферах оказалась в 500–15000 раз выше, чем в окружающей воде. Ясно, что создавать такие запасы нитратов в своем теле без особой необходимости фораминиферы не стали бы — ведь на перекачку ионов против электрохимического градиента нужно затратить немало энергии. Значит, нитраты им зачем-то очень нужны. Учитывая, что всё это происходит в условиях отсутствия кислорода, гипотеза о нитратном дыхании представлялась вполне осмысленной.

Смелое предположение нуждалось в проверке. Фораминифер поместили в бескислородную среду с добавлением нитрата, помеченного тяжелым изотопом азота 15NO3. Вскоре в воде обнаружился молекулярный азот с меткой (молекулы с двумя «тяжелыми» атомами 30N2 и с одним 29N2). Это означало, что имеет место денитрификация — весьма продвинутый вариант нитратного дыхания, конечным продуктом которой является молекулярный азот. Высокая концентрация молекул 29N2 свидетельствовала о том, что фораминиферы использовали не только растворенный в воде «тяжелый» нитрат-ион, но и «легкий», который был запасен у них в цитоплазме (в окружающей среде «легкого» нитрата практически не было).

Фораминиферы, прожившие несколько недель в среде с «тяжелым» нитратом, накапливали его в своей цитоплазме. Когда их потом помещали в среду, лишенную нитрата, они продолжали производить меченый азот (30N2 и 29N2) за счет внутриклеточных запасов.

Как удается фораминиферам осуществлять денитрификацию — процесс, который ранее считался характерным только для бактерий? Естественно было предположить, что в клетках фораминифер живут симбиотические денитрифицирующие бактерии. Это было бы самым простым объяснением. Скорость, с которой фораминиферы восстанавливают нитрат, может быть обеспечена присутствием от 5650 до 22550 симбиотических денитрифицирующих бактерий в каждой клетке.

Однако детальные исследования с использованием самых разнообразных методик показали, что на поверхности тела каждой фораминиферы присутствует не более 100 бактерий, а внутриклеточных симбионтов нет вовсе. Это означает, что денитрификация осуществляется самими фораминиферами, без помощи прокариотических симбионтов. Авторы предполагают, что это может происходить в митохондриях (ведь митохондрии у исследованных фораминифер имеются, несмотря на то что в бескислородных условиях эти органеллы, казалось бы, должны остаться не у дел).

Несколько ранее были обнаружены более примитивные формы нитратного дыхания еще у трех видов низших эукариот — у пресноводного простейшего Loxodes, восстанавливающего нитрат только до нитрита, и у грибов Fusarium oxysporum и Cylindrocarpon tonkinense, которые восстанавливают нитрат до N2O. Настоящая денитрификация у эукариот обнаружена впервые. Поскольку донные морские фораминиферы, живущие в бескислородных условиях, — организмы весьма обычные и чрезвычайно многочисленные, осуществляемая ими денитрификация может играть очень заметную роль в глобальном круговороте азота. Это еще раз показывает, как мало мы знаем о балансе веществ в природе и какими неточными могут быть основанные на этих знаниях прогнозы.

Источник: N. Risgaard-Petersen et al. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer // Nature. 2006. V. 443. P. 93-96.

См. также:
Анаэробные бактерии научились окислять метан, восстанавливая нитраты («Элементы», 17.04.2006).

Александр Марков


1
Показать комментарии (1)
Свернуть комментарии (1)

  • glagol  | 11.05.2009 | 22:00 Ответить
    Интересная статья на эту тему - Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572). Оказывается, анаэробный метаболизм митохондрий - довольно широко распространенное явление! Собственно, этого и следовало бы ожидать, так как наличие нормальных по строению митохондрий у гельминтов и других анаэрбных или "микроаэробных" эукариот - хорошо известный факт. Интересно, не нашли ли с тех пор нитратное дыхание у каких-либо еще свободноживущих протистов?
    Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»