Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
С. Петранек
«Как мы будем жить на Марсе». Глава из книги


М. Кронгауз
«Русский язык на грани нервного срыва. 3D». Главы из книги


Н. Резник
Самоконтроль отшельников


Р. Фишман
Генри Сегерман и его математические этюды


Б. Штерн
Ближайшие пригодные для жизни экзопланеты: где они, как их можно наблюдать и как их достичь


Р. Фишман
Истории мутантов: гомеозисные гены


С. Мац
Искривленное зеркало


Л. Полищук
Почему вымерли мамонты и гибнут сайгаки: история о вкладах


В. Кузык
Нос на батарейках


Д. Мамонтов
Взглянуть инопланетянам в глаза







Главная / Новости науки версия для печати

Насекомые ощущают удовольствие с помощью дофамина, как и млекопитающие


Мухи, в системе подкрепления которых отсутствует октопамин, получают удовольствие от сладкой и питательной сахарозы и не получают его от сладкой, но не питательной арабинозы

Рис. 1. Мухи, в системе подкрепления которых отсутствует октопамин, получают удовольствие от сладкой и питательной сахарозы и не получают его от сладкой, но не питательной арабинозы. По вертикальной оси — индекс предпочтения нейтрального запаха, предъявлявшегося одновременно с пищей. Красные столбики — «безоктопаминовые» мухи, черные, серые и белые столбики — разные виды контрольных мух. Звездочками здесь и далее отмечены достоверные различия с контролем. Видно, что безоктопаминовые мухи стремятся (так же, как и контрольные) к запаху, связанному с сахарозой, и равнодушны (в отличие от контрольных) к запаху, связанному с арабинозой. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Долгое время считалось, что насекомые, в отличие от млекопитающих, получают удовольствие за счет медиатора октопамина, а не дофамина. Однако в последнее время начали появляться данные о том, что это не так и дофамин играет в системе вознаграждения насекомых примерно ту же роль, что и у млекопитающих. Несколько убедительных свидетельств этого были представлены недавно американо-английским коллективом ученых.

Система вознаграждения — это нейронные структуры, которые регулируют поведение с помощью приятных ощущений (вознаграждений). Иными словами, из-за того, что какие-то вещи живое существо воспринимает как приятные, оно меняет свое поведение так, чтобы этих приятных вещей добиться.

Изначально приятным для организма является то, что способствует выживанию этого организма и вида в целом, прежде всего еда и копуляция. То, что помогает достижению этих первичных наград, тоже воспринимается как приятное и тоже вызывает активацию системы вознаграждения. Например, немного примитивизируя, можно сказать, что люди так любят деньги потому, что деньги гарантируют их обладателю хорошее питание и повышают его шансы на сексуальный успех. Поэтому поведение многих людей изменяется таким образом, чтобы заработать как можно больше денег, и во многом это происходит благодаря системе вознаграждения.

Работа системы вознаграждения тесно связана с возникновением условных рефлексов. Возьмем классический эксперимент Павлова. У собаки вырабатывают рефлекс, приучая ее к тому, что перед тем, как ей дадут пищу, прозвенит звонок. В результате уже при звоне звонка у животного начинает выделяться слюна, и звонку этому собака радуется так же, как и еде, — то есть она начинает воспринимать нейтральный стимул (звонок) как вознаграждение.

Cовершенно очевидно, что система вознаграждения играет огромную роль в процессах обучения, возникновения ассоциаций, распознавания и возникновения памяти. Та же собака для того, чтобы полюбить звонок, должна была сначала научиться распознавать его, ассоциировать с появлением пищи и, наконец, запомнить.

Очень сильно упрощая, систему вознаграждения можно представить просто как разветвленную цепочку нейронов, передающих друг другу сигналы с помощью тех или иных нейромедиаторов. В зависимости от того, что за медиатор используется и какие рецепторы к нему присутствуют у следующего в цепочке нейрона, сигнал может быть возбуждающим или тормозным.

У млекопитающих система вознаграждения подробно исследована, в том числе хорошо известно, что основной ее медиатор — дофамин. Иными словами, при передаче сигналов в цепочке нейронов ключевую роль играют сигналы, передаваемые с помощью дофамина. Даже просто возбуждение дофаминовых нейронов в соответствующей области мозга будет доставлять организму удовольствие. Например, условные рефлексы у собаки вырабатываются не только на пищу, но и на непосредственное возбуждение этих нейронов.

Однако как организована система вознаграждения у других видов живых существ, например у насекомых, известно гораздо хуже. До недавнего времени считалось, что вместо дофамина в системе вознаграждения насекомых используется другой медиатор — октопамин (см. octopamine). Только недавно начали появляться данные, свидетельствующие о том, что и дофамин там играет немалую роль. Группа исследователей из США и Великобритании подробно изучила роль этих двух медиаторов в системе вознаграждения плодовой мушки дрозофилы и показала, что дофамин для этой системы едва ли не более важен, чем октопамин.

Чтобы выяснить, какую роль играет какое-то вещество в каком-то процессе, иногда достаточно просто посмотреть, как будет протекать процесс без этого вещества. Поэтому первым делом исследователи убрали октопамин из нейронов системы вознаграждения, выключив его синтез в этих нейронах с помощью замечательной методики под названием GAL4/UAS, которая благодаря сложным генетическим манипуляциям позволяет избирательно включать и выключать необходимые гены в той или иной, сколь угодно малой, популяции клеток.

Теперь надо было посмотреть, как же изменится работа системы вознаграждения «безоктопаминовых» мух. Для этого ученые провели эксперимент, в котором предъявляли мухам еду (в данном случае сахарозу) одновременно с неким нейтральным запахом, а затем смотрели, выработается ли у насекомых условный рефлекс на этот запах, начнут ли они воспринимать его как нечто приятное и лететь по направлению к его источнику. (Данный запах будет таким же вторичным вознаграждением для мух, как деньги в вышеприведенных примерах для людей или звонки — для собак.) Если мухи будут выбирать этот запах — значит, система вознаграждения у них работает нормально. Если нет — значит, в этой системе возникли перебои, и теперь надо выяснять, что именно в ней разладилось.

Абсолютно логично было предположить, что в отсутствие октопамина вся работа системы вознаграждения пойдет наперекосяк и никакой такой повышенной любви к нейтральному запаху мухи показывать не будут. Но не тут-то было! К изумлению ученых оказалось, что достоверных различий между безоктопаминовыми и контрольными мухами в этих тестах нет (рис. 1, левый график).

Неужели все предыдущие исследования, свидетельствующие о важной роли октопамина в работе системы подкрепления, оказались неверными? Нет, это было крайне маловероятно: слишком много было этих исследований и слишком достоверны были их результаты. Поэтому ученые предположили, что дело тут в более тонких вещах.

У пищи есть множество характеристик, главные из которых — вкус и питательная ценность. Что если каждая из этих характеристик оценивается системой вознаграждения по отдельности? Например, сладкий вкус ощущается как приятный с помощью октопамина, а питательность воспринимается как вознаграждение безо всякого участия этого медиатора? В этом случае, получив в качестве первичной награды питательную и сладкую сахарозу, безоктопаминовые мухи, пусть и не разберутся, насколько приятен сладкий вкус этой пищи, всё же получат достаточно положительных эмоций в связи с ее питательной ценностью и полетят в направлении связанного с ней запаха. Если же им предложить какую-нибудь непитательную пищу, то они, какой бы сладкой она ни была, не получат от нее никакого удовольствия и к связанному с нею запаху тоже останутся равнодушны.

Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели аналогичный предыдущему эксперимент, но уже не с сахарозой, а с арабинозой — сладкой, но не питательной для мух пищей. И — да! — безоктопаминовые мухи безо всякого пыла реагировали как на арабинозу, так и на связанный с нею запах (рис. 1, правый график). Это означало, что приятность сладкого вкуса у этих насекомых определяет именно октопамин, а вот питательность пищи оценивается каким-то другим способом.

Теперь надо было понять, что именно дает мухам «октопаминовое удовольствие». Может ли октопамин сам по себе, без помощи других медиаторов, вызвать у мухи любовь к тому или иному вторичному вознаграждению аналогично тому, как это делает дофамин у млекопитающих? Или октопаминовое удовольствие — это всего лишь одна из не самых важных шестеренок в сложно устроенной системе вознаграждения?

Узнать это довольно просто. Ученые создали (опять же, на основе GAL4/UAS-методики) линию мух, у которых октопаминовые нейроны возбуждались при температуре выше 25°C. Этим мухам предъявляли некий нейтральный запах, активировали (при помощи повышения окружающей температуры) октопаминовые нейроны, а затем проверяли, полюбят ли насекомые этот запах или останутся к нему равнодушны.

Вначале всё шло замечательно: мухи, протестированные через три минуты после активации октопаминовых нейронов, прекрасно запоминали нейтральный запах и летели в направлении его источника. Однако довольно быстро любовь к этому запаху стиралась из памяти насекомых и уже через три часа после активации октопаминовых нейронов полностью сходила на нет (рис. 2). Это означало, что октопамин действительно играет некую роль в выработке условных рефлексов и возникновении памяти, но роль эта краткосрочная, и без поддержания с помощью каких-то других механизмов все произошедшие в мушиной нервной системе изменения исчезают без следа.

Октопамин обеспечивает только кратковременное запоминание стимулов, связанных с получением вознаграждения

Рис. 2. Октопамин обеспечивает только кратковременное запоминание стимулов, связанных с получением вознаграждения. Мухам предъявляли нейтральный запах, возбуждали им октопаминовые нейроны, а затем, через 3 минуты, 30 минут и 3 часа проверяли, будут ли они лететь к этому запаху. Зеленые столбики — мухи, у которых были возбуждены октопаминовые нейроны системы вознаграждения, черные, серые и белые — контроль, у которого эти нейроны не возбуждали. Видно, что уже через три часа мухи начисто забывают, что нейтральный запах был связан с получением удовольствия, и совершенно к нему не стремятся. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Что же это за механизмы поддержки, благодаря которым память мух не стирается в течение нескольких часов? Ученые предположили, что механизмы эти опосредуются тем самым дофамином, который играет такую важную роль в системе вознаграждения млекопитающих, и смогли получить целый ряд подтверждений этому предположению (рис. 3).

Доказательства того, что дофамин в системе вознаграждения дрозофилы «выше по чину», чем октопамин

Рис. 3. Доказательства того, что дофамин в системе вознаграждения дрозофилы «выше по чину», чем октопамин.

а — мухи, лишенные одного из рецепторов к дофамину, не вырабатывают условный рефлекс на нейтральный запах при возбуждении октопаминовых нейронов. Все столбики, кроме зеленого, — мухи, лишенные одного из дофаминовых рецепторов (dumb1). Желтый и зеленый столбики — мухи, у которых проводилось возбуждение октопаминовых нейронов. Три левых столбика — контроль. Видно, что отсутствие дофаминового рецептора не дает мухам получить удовольствие от возбуждения октопаминовых нейронов и запомнить связанный с этим запах. b — Обратная ситуация. Полное отсутствие в нервной системе октопамина никак не влияет на способность мух получить удовольствие от возбуждения дофаминовых нейронов системы вознаграждения и запомнить связанный с этим запах. Все столбики, кроме ярко-оранжевого — мухи, у которых полностью выключен синтез октопамина (Tbh). Светло-оранжевый и ярко-оранжевый столбики — мухи, у которых проводилось возбуждение дофаминовых нейронов. Три левых столбика — контроль. Обратите внимание, что шкалы на графиках (a) и (b) имеют разный масштаб, и мухи показывают гораздо более высокий индекс предпочтения при возбуждении дофаминовых нейронов, чем октопаминовых. Видимо, возбуждение дофаминовых нейронов доставляет насекомым гораздо больше удовольствия.

c, d — дофамин отвечает за восприятие и сладкого вкуса пищи, и ее питательности. Блокировка пула дофаминовых нейронов системы вознаграждения полностью лишает мух удовольствия от поедания арабинозы (c) и сильно уменьшает его при поедании сахарозы (d).

Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Хорошо, но зачем же тогда вообще нужен октопамин? Только ли это «шестеренка», передающая информацию дофаминовым нейронам, или нечто большее?

Оказалось, что у октопамина есть своя важная функция. Дело в том, что, как все, наверное, знают из собственного опыта, в голодном и сытом состоянии пища доставляет совершенно разное удовольствие. Судя по всему, у мух именно октопамин определяет, какое удовольствие доставляет пища сытому организму. По крайней мере, мухи, мутантные по гену одного из октопаминовых рецепторов, неспособны были запомнить предъявляемый одновременно с пищей запах в сытом состоянии, но без проблем запоминали его, если были голодны. Это хорошо согласуется с тем, что с помощью октопамина оценивается вкус пищи, а не ее питательность — ведь если голодному организму важнее всего наесться (то есть получить как можно более питательную еду), то сытый становится более разборчивым и предпочитает уже не столько питательную, сколько вкусную пищу.

Нарушение работы одного из октопаминовых рецепторов не влияет на запоминание связанных с возбуждением октопаминовых рецепторов запахов у голодных мух, в то время как у сытых этот вид памяти серьезно нарушается

Рис. 4. Нарушение работы одного из октопаминовых рецепторов не влияет на запоминание связанных с возбуждением октопаминовых рецепторов запахов у голодных мух (a), в то время как у сытых этот вид памяти серьезно нарушается (b). Это говорит о том, что октопамин важен для получения удовольствия от пищи у сытого насекомого. Три левых столбика в каждом графике — мухи, гетерозиготные по гену одного из октопаминовых рецепторов (octβ2R), то есть те, у которых этот рецептор плохо работает (полное отсутствие этого рецептора для мух летально). Два правых столбика — мухи, у которых вместе с предъявлением запаха возбуждали октопаминовые нейроны. Два левых столбика — контроль. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Итак, данные, полученные в этой работе, показали, что основную роль в системе вознаграждения у насекомых играет дофамин, октопамин же — это просто дополнительный «рычажок», который, конечно, связан с получением удовольствия, но роль которого гораздо меньше, чем таковая для дофамина. Из этого следуют как минимум два важных вывода.

Во-первых, система вознаграждения у насекомых (и, возможно, вообще беспозвоночных) гораздо ближе к таковой у млекопитающих, чем казалось раньше. Значит, изучение работы этой системы на чрезвычайно любимых всеми биологами дрозофилах может быть полезно и для понимания процессов, происходящих в организме млекопитающих и людей в том числе.

Во-вторых, из этой работы становится понятно, насколько важно разностороннее исследование для правильного понимания происходящих в организме процессов и насколько важно не прекращать изучение проблемы даже тогда, когда кажется, что всё с ней уже понятно. Ведь, например, прежние данные, которые говорили о важности октопамина в работе системы вознаграждения, были абсолютно верными — просто неполными, и если бы исследования в этой области были прекращены, мы до сих пор бы думали, что октопамин играет в этой системе главную роль.

Источник: Christopher J. Burke, Wolf Huetteroth, David Owald et al. Layered reward signalling through octopamine and dopamine in Drosophila // Nature. Published online 28 October 2012.

См. также:
Отвергнутые самками самцы мух ищут утешения в алкоголе, «Элементы», 16.03.2012.

Вера Башмакова


Комментарии (15)



Последние новости: НейробиологияВера Башмакова

28.06
Подростки лучше учатся на положительном опыте, чем на отрицательном
7.04
Клетки глиобластомы соединены сетью микротрубок, обеспечивающих рост опухоли и ее устойчивость к терапии
4.04
В мозге рыб обнаружен переключатель, настраивающий на победу или поражение в драке
25.03
Склонность к азартным играм определяется нейронами прилежащего ядра
21.03
Оптогенетика помогла улучшить память мышам с болезнью Альцгеймера
16.03
Мозг отличает расчетливое добро от бескорыстных порывов
19.02
Протеинкиназа М-дзета «закрыта»?
10.02
Глубокие вздохи активируются строго специфичными нейронами дыхательного центра
30.01
Моногамные полёвки способны жалеть друг друга
19.01
В мозге птиц обнаружен механизм, не позволяющий переучивать выученное

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Антон Морковин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Павел Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Александр Храмов, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия