В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами

Вид сверху крон тропического леса на острове Барро-Колорадо (зона Панамского канала). Фото © Christisn Ziegler из обсуждаемой статьи Owen T. Lewis в Nature

Традиционно считалось, что малочисленность многих видов деревьев тропического леса помогает им выжить, поскольку снижает вероятность гибели семян и проростков от специализированных паразитов (прежде всего — патогенных грибов и бактерий) и растительноядных животных — фитофагов. В случае разбросанного (дисперсного) распределения растений по большей территории паразитам и фитофагам просто труднее их обнаружить. Однако исследования, проведенные недавно в тропическом лесу Центральной Америки, показали на примере 180 видов деревьев, что выживаемость их проростков снижается, если они соседствуют с проростками или взрослыми деревьями того же самого вида. При этом, в противовес ожидаемому, негативная реакция на присутствие рядом растений своего вида оказалась наиболее выраженной у малочисленных, но не массовых видов. Таким образом, редкость определенного вида растений может трактоваться не как способ повышения его выживаемости (благодаря более успешному избеганию врагов), а как результат его неспособности вынести соседство других растений того же вида. В ходе другого исследования на примере шести видов тропических деревьев экспериментально показано, что выживаемость проростков существенно ниже, если их выращивают в почве, взятой рядом с деревьями того же вида, а не в почве, взятой из-под других деревьев. Очевидно, что обитающие в почве патогенные микроорганизмы и есть те видоспецифические агенты, которые тормозят рост растений. Любопытно, что и в этом случае тормозящий эффект «своей» почвы (точнее, своего набора микроорганизмов) гораздо сильнее выражен именно у редких, но не у массовых видов деревьев.

Необычайно высокое разнообразие деревьев в тропическом лесу — настоящая загадка для экологов. На участке площадью 50 га здесь может произрастать до 1000 видов деревьев. Из них некоторые виды довольно обычные, но подавляющее большинство — редкие. Как выживают эти редкие виды, почему они не вытесняются видами многочисленными? Ведь фактически все они занимают одну или очень близкие экологические ниши, все конкурируют за один тот же ограниченный набор ресурсов, прежде всего — за свет. Недостатки малочисленности очевидны: велик риск вымирания от каких-либо случайных причин. Но может ли малочисленность вида, точнее — низкая плотность его популяции, давать хоть какое-нибудь преимущество?

Лиза Коумита (Lisa S. Comita), первый автор обсуждаемой статьи в Science, измеряет проросток дерева в тропическом лесу на острове Барро-Колорадо. Фото © Christian Ziegler с сайта www.eurekalert.org

В качестве возможного механизма, поддерживающего существование редких видов, обычно приводят гипотезу Джанзена—Коннелла. Эти два исследователя еще в 1970-х годах независимо друг от друга предположили, что специализированные животные фитофаги или патогенные микроорганизмы (то есть поедающие или поражающие растения только данного вида) легко обнаруживают свои пищевые объекты (паразиты — своих хозяев), если те образуют скопления, а не разбросаны поодиночке по большой территории. Для отдельных проростков определенного вида деревьев шанс дорасти до зрелости выше, если по соседству нет растений того же вида. Соответственно, малочисленность и отсутствие скоплений около материнского растения сами по себе могут трактоваться как способ повышения выживаемости.

Несмотря на популярность данной гипотезы, убедительных эмпирических данных, подтверждающих ее справедливость, почти нет, что. впрочем, неудивительно, поскольку для этого требуются длительные и очень трудоемкие исследования. И вот недавно в двух ведущих научных журналах — Science и Nature — появляются две статьи, подытоживающие результаты длительных наблюдений и экспериментов, проведенных в тропических лесах Центральной Америки. Результаты этих работ оказались парадоксальными.

Лиза Коумита (Lisa S. Comita) из Национального центра экологического анализа и синтеза (National Center for Ecological Analysis and Synthesis) в Санта-Барбаре (Калифорния, США) совместно с коллегами из Смитсоновского института тропических исследований (Smithsonian Tropical Research Institute) проводила исследования в зоне Панамского канала на о-ве Барро-Колорадо (Barro Colorado Island), где есть участок леса в 50 га, на котором ранее уже были нанесены на карту все деревья с диаметром ствола более 1 см на высоте груди — 1,3 м. В данном случае исследователей интересовали не учитывающиеся ранее деревья более молодые, с диаметром ствола менее 1 см, а также проростки — растения высотой не более 20 см. Выживание их изучали в течение 5 лет на площадках размером 1 × 1 м², разбросанных по всему участку. Всего были помечены и обследованы в последующие годы более чем 30 тыс. проростков, относящихся к 180 видам.

Выяснилось, что выживаемость проростков практически не зависела от присутствия рядом деревьев других видов, как взрослых, так и проростков. А вот наличие по соседству растений своего вида оказывало негативный эффект — понижало выживаемость проростков, причем сила тормозящего воздействия неожиданным образом обратно зависела от относительной численности данного вида в сообществе. Чем реже был вид, тем сильнее у него был выражен тормозящий эффект сородичей. Для видов же массовых никакого значимого влияния соседей своего вида выявлено не было.

Воздействие соседних растений того же вида на рост и выживаемость проростков для 180 видов деревьев на Барро-Колорадо. По горизонтали — обилие видов (логарифмическая шкала). По вертикали — тормозящий эффект соседних растений того же вида. Чем сильнее отрицательное воздействие соседей, тем ниже по шкале располагаются виды. У редких видов деревьев (левый край шкалы) тормозящий эффект выражен сильнее, чем у массовых (правый край шкалы). Вертикальные серые линии — стандартная ошибка. Рис. из обсуждаемой статьи Comita et al. в Science

В свете полученных результатов малочисленность (низкую плотность популяций) многих видов тропических деревьев следует рассматривать не как изначальное, сформированное естественным отбором, свойство, помогающее снизить вероятность поражения проростков паразитами или фитофагами, а как непосредственный результат внутривидовых взаимодействий.

Авторы другой работы — Скотт Мэнгэн (Scott A. Mangan) с отделения биологических наук Висконсинского университета в Милуоки (Department of Biological Sciences, University of Wisconsin–Milwaukee, Висконсин, США) и его коллеги из Смитсоновского института тропических исследований, а также других научных учреждений США — попытались вскрыть сам механизм, посредством которого тормозится рост проростков при наличии соседей своего или чужого вида. Свои усилия исследователи сосредоточили на влиянии, оказываемом на растения почвенными патогенными микроорганизмами. Опыты проводили также на острове Барро-Колорадо. Для исследования выбрали 6 видов деревьев, среди которых были как редкие, так и массовые (различия относительного обилия на два порядка величин). Их проростки выращивались в горшках, заполненных землей, взятой из-под деревьев «своего», а в других вариантах — «чужого» вида.

Связь между силой отрицательного воздействия на рост проростков «своей» почвы (по горизонтали) и обилием вида (по вертикали) на примере деревьев с о. Барро-Колорадо. У более редких видов тормозящий эффект других особей того же вида (опосредованный через почву) выражен сильнее, чем у видов массовых. Обозначения разных видов: Ba — Brosimum alicastrum; Bp — Beilschmiedia pendula; En — Eugenia nesiotica; Lp — Lacmellea panamensis; Tp — Tetragastris panamensis; Vs — Virola surinamensis. Рис. из обсуждаемой статьи Mandan et al. в Nature

В ходе еще одного эксперимента, проведенного уже не на Барро-Колорадо, а на материке, проростки пересаживали непосредственно в природе, в места скопления растений своего и чужого видов. Результаты всех этих экспериментов показали, что значимое тормозящее влияние на рост проростков деревьев оказывает только почва, взятая из-под деревьев «своего», но не других видов. Для разных видов деревьев степень влияния «своей» почвы была разной. И самое замечательное то, что, как и в работе Лизы Коумиты и её соавторов, наиболее сильное тормозящее воздействие проявлялось у малочисленных, но не массовых видов. Повреждения листьев фитофагами было незначительным. Очевидно, что основное влияние было связано именно с какими-то почвенными микроорганизмами, которые в большом количестве развиваются возле материнских растений. Какими именно микроорганизмами — пока неясно. Это предмет будущих исследований. Пока мы можем только сказать, что массовые виды деревьев — это виды, устойчивые к патогенным почвенным микроорганизмам.

Связь между силой отрицательного воздействия на рост проростков «своей» почвы (по горизонтали) и обилием вида (по вертикали) по данным полевого эксперимента в тропическом лесу в материковой части Панамы, недалеко от о-ва Барро-Колорадо. Редкие виды характеризуются более сильной реакцией, чем массовые. Обозначения видов: Aa — Apeiba aspera; Sa — Simarouba amara; Ba — Brosimum alicastrum; Bp — Beilschmiedia pendula; Lp — Lacmellea panamensis. Рис. из обсуждаемой статьи Mangan et al. в Nature

Результаты описанных выше двух независимо выполненных исследований позволяют совершенно по-другому взглянуть на принципы устройства сообщества тропического леса. Если раньше экологи практически всегда исходили из конкурентной парадигмы, то есть считали, что именно конкуренция за ресурсы формирует определенное соотношение численностей разных видов, то сейчас на смену этой парадигме может прийти другая, подчеркивающая важную роль почвенных патогенных микроорганизмов, которые оказывают видоспецифическое тормозящее воздействие на рост и развитие молодых растений.

Источники:
1) Liza S. Comita, Helene C. Muller-Landau, Salomón Aguilar, Stephen P. Hubbell. Asymmetric density dependence shapes species abundances in a tropical tree community // Science. 2010. V. 329. P. 330–332.
2) Scott A. Mangan, Stefan A. Schnitzer, Edward A. Herre, Keenan M. L. Mack, Mariana C. Valencia, Evelyn I. Sanchez, James D. Bever. Negative plant–soil feedback predicts tree-species relative abundance in a tropical forest // Nature. 2010. V. 466. P. 752–755.
3) Owen T. Lewis. Close relatives are bad news // Nature. 2010. V. 466. P. 698–699.

См. также:
1) Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты, «Элементы», 3.05.2006.
2) Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах, «Элементы», 20.02.2007.
3) В тропическом лесу Амазонии соседствуют деревья с разными жизненными стратегиями, «Элементы», 13.11.2008.
4) Разные виды сосуществуют благодаря внутривидовой изменчивости, «Элементы», 10.03.2010.

Алексей Гиляров

Последние новости: Экология, Алексей Гиляров

7 мая Дафнии заселяют альпийские озера, ставшие более продуктивными

20 апреля Глобальное потепление после последнего оледенения сопровождалось опережающим повышением содержания СО2 в атмосфере

17 апреля От паразита можно защититься, но иногда выгоднее ему поддаться

12 апреля В субтропическом лесу близкородственные деревья растут вдали друг от друга

30 марта Истребление древними охотниками крупных животных Австралии привело к необратимым изменениям природных экосистем

27 марта Завоевывая новые регионы, растения остаются в пределах своих старых климатических ниш

22 марта Самый древний лес на Земле был по крайней мере трёхъярусным

26 февраля Самцы оставляют самок голодными, притворяясь добычей

21 февраля Эволюция, повернувшая вспять

9 февраля Колонии муравьев, состоящие из особей с разным типом поведения, оказываются более успешными

Астрономические наблюдения недели

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):