Д. Зворыкин

Отцы и дети: решение спорных вопросов филогенеза

Ползуновидные рыбы – излюбленные обитатели домашних аквариумов. Фото с сайта www.flickr.com

В статье анализируется разнообразие и распространение признаков репродуктивного поведения в подотряде ползуновидных рыб. Автор предлагает рассматривать поведенческие признаки аналогично морфологическим и с их помощью реконструировать (корректировать) филогенез группы. Большинству ползуновидных рыб присуща родительская забота, при этом сложность поведения отличается высоким разнообразием: уход за икрой, отложенной на субстрат, строительство разнообразных гнезд, инкубация потомства в полости рта. Однако у некоторых представителей этой группы рыб забота о потомстве отсутствует. Сформулированная автором гипотеза об эволюционном происхождении и путях эволюции заботы о потомстве у костных рыб и анализ многообразия стратегий в подотряде приводит к выводу, что репродуктивная стратегия предковых для рассматриваемой группы форм включала в себя определенные формы обеспечения потомства кормом. Тогда отсутствие заботы, о потомстве, наблюдаемое у некоторых современных таксонов этой филогенетической ветви, следует рассматривать как случай упрощения репродуктивной стратегии.

Аквариумистам хорошо знакомы рыбы из подотряда ползуновидных (Anabantoidei), часто называемые лабиринтовыми рыбками. Макроподы, жемчужные и мраморные гурами, петушки (бойцовые рыбки), лялиусы и многие другие лабиринтовые уже почти полтора века остаются излюбленными обитателями домашних аквариумов по всему миру. Отчасти эта популярность объясняется неприхотливостью. Лабиринтовыми их называют из-за особого супрабронхиального органа, напоминающего губку, состоящую из извилистых пластинок, покрытых эпителием. Этот лабиринт расположен в жаберной полости рыб и позволяет им дышать воздухом. Соответственно, количество кислорода в воде и «качество» воды в целом не имеют для них большого значения. Но если бы не привлекательная внешность и не любопытное поведение, вряд ли бы неприхотливость сыграла решающую роль в их аквариумной известности. Основной интересной особенностью является их сложное и разнообразное поведение в период размножения, которое включает в себя ухаживание, брачные игры, заботу о потомстве и многие другие компоненты. Некоторые лабиринтовые, такие как гурами и макроподы, возводят на поверхности воды гнёзда из пены, куда откладываю икру. Другие нерестятся на субстрат или строят гнёзда из растительного материала. Есть лабиринтовые, которые даже инкубируют икру во рту. Например, такая форма родительской заботы встречается у некоторых петушков и ктенопсов. В то же время, несмотря на всё это родительское разнообразие, существуют лабиринтовые рыбы, которые не проявляют вообще никакой заботы о потомстве. По крайней мере никто из исследователей у них её не видел. Таких видов мало, но среди них, например, анабас, или рыба-ползун, широко распространённый в Юго-Восточной и Южной Азии и играющий большую роль в пресноводных биотопах того региона.

Исследования филогенетических взаимоотношений между ползуновидными рыбами и сестринскими группами, такими, например, как змееголовы, осуществляются уже довольно долго, с середины XX века. Первоначально они традиционно строились на морфологическом материале. Однако очень быстро именно для этой группы рыб стали использовать данные о поведении и размножении, а также комбинации нескольких признаков разного характера. Иначе говоря, филогенетические исследования осуществлялись путём сочетания различных методов семогенетики (исследование эволюции морфологических признаков). По мере развития молекулярно-генетических методов, появились реконструкции родственных взаимоотношений внутри этой группы, основанные на кладистическом подходе.

Что касается эволюционного развития репродуктивных стратегий костных рыб, генеральной тенденцией является повышение специализации и усложнение комплекса адаптаций, связанных с размножением. То есть, как правило, более архаичные виды склонны к полигамии и промискуитету, для них не характерна ассортативность скрещивания, икра у них мелкая и многочисленная. В более продвинутых таксонах появляются моногамия, родительская забота, обеспечение потомства кормом и другие прогрессивные признаки. Однако, если взять кладограмму ползуновидных и сестринских по отношению к ним групп и наложить на неё сведения о репродуктивных стратегиях, можно заметить, что анабас и другие виды, не проявляющие заботу о потомстве, занимают отнюдь не самое базальное положение, а находятся в окружении рыб, в той или иной форме заботящихся о своей кладке, а порой и о выводке. За последнее десятилетие появилось несколько работ, в которых было применено такое комплексное использование кладистического и семогенетического подходов.

Получается, что существуют более «примитивные» представители ползуновидных, нежели анабас, которые тем не менее заботятся о своём потомстве. Данная ситуация обуславливает возникновение вопроса о филогенетической истории заботы о потомстве в этой группе рыб. Соответствует ли эволюция репродуктивных стратегий ползуновидных рыб упомянутой выше генеральной тенденции? Является ли отсутствие родительской заботы исходным состоянием репродуктивных стратегий в группе? С нашей точки зрения, этот вариант является не единственно возможным и даже далеко не самым правдоподобным. Основополагающие для кладистики принципы экономии (парсимонии) и наибольшего правдоподобия позволяют высказать предположение о том, что родительская забота с большой вероятностью является плезиоморфным признаком подотряда Anabantoidei.

Ранее мы сформулировали гипотезу, согласно которой эволюционное происхождение постэмбрионального обеспечения потомства кормом у костных рыб, являющегося одной из наиболее высокоспециализированных форм их родительской заботы, характеризуется тремя основными особенностями: 1. Различные его формы имеют конвергентное происхождение; 2. Любая из них реализуется на базе уже существующего признака и поддерживается отбором вследствие повышения приспособленности потомства; 3. Основным эволюционным путём возникновения и развития данного феномена является расширение и смена функции.

Данная гипотеза, несмотря на простоту, обладает эвристической силой, поскольку позволяет прогнозировать наличие обсуждаемого компонента репродуктивной стратегии на основе выявления адекватных базовых адаптаций. Именно благодаря ей мы, например, предположили наличие обеспечения потомства кормом у восьмиполосой цихлазомы и позднее подтвердили справедливость этого предположения экспериментально. Целый ряд особенностей размножения анабаса позволяет заподозрить, что и у него такой феномен вполне вероятен. Однако, как мы уже отметили выше, не только кормление молоди, но и даже никакие менее специализированные формы заботы о потомстве у этого вида неизвестны. Означает ли это, что данные поведенческие признаки просто не реализовались, несмотря на наличие базы? Возможно и так, однако принципы кладистики позволяют нам считать более правдоподобным другой сценарий – репродуктивная стратегия предковых форм включала в себя те или иные формы родительской заботы, включая обеспечение потомства кормом, но позднее они исчезли.

Таким образом, на наш взгляд, совместное использование кладистического и семогенетического подходов позволяет предположить, что предками современных ползуновидных рыб, не заботящихся о потомстве и занимающих различное положение в данной филогенетической группе, были проявляющие заботу о потомстве рыбы, репродуктивная стратегия которых претерпела изменение вследствие r-отбора. Если эта гипотеза верна, отсутствие заботы о потомстве следует рассматривать как случай упрощения (возможно факультативного), или дегенерации репродуктивной стратегии. Кроме того, не исключено, что репродуктивная стратегия современных Anabantoidei, якобы не заботящихся о потомстве, в действительности включает в себя различные факультативные формы родительской заботы, не зафиксированные на сегодняшний день исследователями.


0
Написать комментарий

    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»