А. Кириллова, Ю. Краус, А. Марков

Удивительная способность к регенерации книдарий: 100 лет исследований

Почкующаяся зеленая гидра и схема эксперимента по диссоциации-реагрегации. (Рисунок и фото с сайтов nathistoc.bio.uci.edu/Cnidaria/HydraV.htm и slideplayer.com)

В статье сделан обзор литературных данных по экспериментальному изучению удивительной способности книдарий (или Стрекающих) к самовосстановлению, а именно, к созданию целого организма из разобщенных отдельных клеток взрослого организма. Исследования этого феномена позволяют значительно продвинуться в понимании того, как формируется план строения в ходе развития многоклеточного организма, каковы механизмы самоорганизации в этом процессе. Эксперименты по реагрегации проводятся уже более 100 лет на разных представителях этого типа животных и являются актуальными сегодня.

Книдарии (кораллы, медузы, колониальные или одиночные гидроидные полипы, такие как гидра) являются одними из самых примитивных животных на нашей планете. Они обладают удивительной способностью к регенерации, то есть к восстановлению организма после повреждений. Одним из наиболее интересных проявлений этой способности книдарий является формирование и развитие клеточных агрегатов после разделения организма на отдельные клетки (диссоциации). В ходе экспериментов по диссоциации – реагрегации одно или несколько животных разделяют на клетки за счет инкубации в воде, лишенной ионов кальция и магния, при помощи химических веществ, высокой температуры, или механически (при помощи пипетки или тонкого сита) (см. Заглавную иллюстрацию). Агрегаты клеток формируются из суспензии самопроизвольно или после центрифугирования на низких оборотах. В значительном числе случаев, такие агрегаты способны к восстановлению исходного животного.

Эксперименты по диссоциации - реагрегации имеют несколько отличительных особенностей. Во-первых, имевшаяся у животного разметка тела полностью «сбрасывается» в ходе разбиения на отдельные клетки. Таким образом, при агрегации восстановление начинается практически «с нуля». Это не характерно для обычной регенерации, которая начинается в условиях поврежденной, но не уничтоженной разметки тела животного. Во-вторых, в ходе разбиения на отдельные клетки теряется тканевая целостность организма. При этом остается неясным, сохраняют ли отдельные клетки информацию о своем положении в организме, и может ли эта информация быть задействована в процессе развития агрегата. Таким образом, изучение формирования и развития агрегатов позволяет по-новому взглянуть на проблемы формирования плана строения тела животного, регенерации и вклада отдельных клеток в формирование многоклеточного организма.

Восстановление организма из диссоциированных клеток - довольно редкое явление, описанное только для нескольких групп беспозвоночных животных: губок, книдарий и иглокожих (на эмбриональной стадии). В настоящее время имеется довольно много данных, накопленных более чем за сто лет, о развитии агрегатов, полученных из диссоциированных клеток книдарий. Результаты экспериментов указывают на то, что способность агрегатов к полному восстановлению организма у разных классов книдарий разная. Так, наибольшие способности к регенерации из агрегатов были выявлены у гидроидов (Hydrozoa). К этому классу относится всем известная пресноводная гидра и многие морские колониальные животные, жизненный цикл которых включает стадию и полипа, и медузы. Полученные данные указывают на то, что нормальный организм может восстанавиться из агрегатов, полученных из клеток эмбрионов, полипов и медуз гидроидных. Меньшими регенерационными способностями обладают, по-видимому, представители класса сцифоидных (Scyphozoa), в жизненном цикле которых также происходит чередование стадии медузы и полипа. Единственный эксперимент, данные о котором мы нашли в литературе, показал, что полное восстановление из клеточных агрегатов возможно только на стадии полипа.

Эксперименты по диссоциации книдарий, относящихся к классу коралловых полипов (Anthozoa) указывают на то, что формирование полипов из агрегатов невозможно. Высокая способность к восстановлению целого животного у гидроидных объясняется, по-видиому, наличием хорошо развитой системы стволовых клеток, которая пока не обнаружена у представителей других классов книдарий.

Интересно, что агрегаты разных видов книдарий развиваются сходным образом. Можно выделить три стадии развития агрегатов. На первом этапе, сразу после образования из диссоциированных клеток, они представляют собой структуры неправильной формы. Затем, через несколько часов или дней, агрегаты приобретают шарообразную форму. В этот момент у них можно выделить два слоя: упорядоченный внешний слой, клетки которого часто несут реснички, и неупорядоченную внутреннюю массу клеток. Во внутреннем слое часто наблюдаются полости. Наконец, на третьем этапе развития, агрегаты начинают формировать голову и рот. В конце этого этапа формируется организм, имеющий типичный для книдарий строение.

Наиболее полно (в том числе и на молекулярном уровне) было изучено развитие агрегатов пресноводного полипа Hydra, избранного группой молодых биологов и физиков, работавших в 1960 – 1970 годах в городе Тюбинген (Германия), в качестве идеального объекта для изучения физических основ биологического формообразования (Gierer, 2012). Восстановление плана строения полипа Hydra из агрегата клеток они считали «предельным случаем» регенерации и придавали большое значение данным, полученным при анализе этой системы (Gierer, 2012). Анализируя результаты экспериментов по диссоциации – реагрегации клеток этого организма, исследователи пришли к выводу, что основную роль в восстановлении плана строения полипа играют явления, близкие к самоорганизации. Под самоорганизацией мы понимаем процессы, в ходе которых сложная пространственная структура системы как целого формируется за счет множественных взаимодействий между элементами более низкого структурного уровня. Это значит, что у системы спонтанно понижается порядок пространственной (макроскопической) симметрии, то есть возникают новые морфологические признаки. Так, полярность агрегата клеток гидры устанавливается за счет межклеточных взаимодействий: стохастически формирующиеся de novo зачатки «головы» полипа «организуют» клетки близлежащих областей агрегата. Таким образом, изучение агрегатов клеток книдарий позволяет нам лучше понять, какую роль в процессах развития животных играют процессы, близкие к самоорганизации.

Мы считаем, что необходимо дальнейшее изучение развития агрегатов, полученных из клеток этих низших многоклеточных животных. Особенно недостает данных о молекулярных механизмах восстановления животных из клеточных агрегатов. Эти данные помогут пролить свет на проблему эволюционного происхождения механизмов регенерации и регуляции развития у Metazoa.


0
Написать комментарий

    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»