А. Маслов, Д. Логофет

Черника против брусники: марковская модель сосуществования в бореальном лесу

Учетная рамка на постоянной площадке и мозаичность нижних ярусов в сосняке чернично-бруснично-долгомошном. (Фото авторов статьи)

Построена и проанализирована модель изменений распространения двух доминантных видов вересковых (брусники и черники) в сосняке чернично-бруснично-долгомошном. Для моделирования использовали данные 25-летних наблюдений за состоянием стационарных площадок. Фиксировали четыре возможных варианта распределения этих видов на площадках: 1) есть только брусника, 2) есть только черника, 3) присутствуют оба вида, 4) оба вида отсутствуют. С помощью откалиброванной модели провели анализ устойчивого состояния и времени, необходимого для его достижения. Устойчивый результат сукцессии был определен как соотношение площадок с разными вариантами: 30 % - на площадке произрастает только черника, 11% - только брусника, 18% - оба вида, 41 % - нет обоих видов. По предсказанию построенной модели такое устойчивое состояние достигается после низового пожара через 45 лет.

В таежных сосновых лесах, где низовые пожары – обычный фактор периодических нарушений, распространенными доминантами нижнего яруса леса являются хорошо известные вересковые кустарнички – брусника и черника. При этом черника с брусникой не только встречаются вместе в самых разных сообществах – от верховых сосновых болот до сосновых лесов на скалах, – но и внутри одного сообщества побеги этих двух видов обычно произрастают рядом, что ставит вопрос о механизмах разделения их экологических ниш. Не менее интересен экологам вопрос о взаимодействии данных двух видов в ходе послепожарной динамики (сукцессии). Как меняется со временем соотношение популяций брусники и черники? Происходит ли в результате сукцессии вытеснение одного вида другим или же двувидовая система приходит к определенному равновесию с устойчивой долей каждого вида? Если конечное (равновесное) состояние существует, то сколько лет требуется для его достижения после последнего низового пожара?

На эти вопросы авторы отвечают, располагая данными длительных (25 лет) наблюдений на постоянных площадках в заповедном сосняке чернично-бруснично-долгомошном на севере Московской области. За основу были взяты наблюдения «в точке», за которую принята маленькая площадка размером 20х20 см. Для получения репрезентативной выборки в каждый год наблюдений было описано 2000 площадок. Через 5 лет наблюдения повторялись на тех же площадках. Вариантов наличия/отсутствия видов на площадке всего четыре: 1) есть только брусника, 2) есть только черника, 3) присутствуют оба вида, 4) оба вида отсутствуют, – а данные двух последовательных учетов позволяют, во-первых, зафиксировать распределения вышеназванных состояний по всем площадкам на момент учета и, во-вторых, вычислить частоты переходов каждого из состояний в любое иное. Эти частоты образуют переходную матрицу 4х4, в которой не оказалось пустых мест, т.е. данные показали возможность перехода из любого состояния в любое, в том числе, и отсутствие переходов на некоторых площадках.

Математической основой дальнейшего анализа служит теория конечных цепей Маркова – инструмента теории вероятностей, популярного в самых разных областях приложений. Если предположить, что факторы, влияющие на переходы между состояниями, сохраняют свое влияние неизменным, то теория позволяет получить такие практические характеристики, как устойчивое (финальное) распределение площадок по состояниям и оценки различных времен достижения. Оказалось, что оба изученных вида растений (с близкой экологией) могут произрастать совместно без вытеснения одного вида другим, однако в ходе послепожарной динамики роль брусники снижается, тогда как черники – возрастает. Стационарным (устойчивым) результатом сукцессии ожидается распределение мелких площадок по состояниям, где 30% площадок занято только черникой, 11% – только брусникой; на 18% площадок будут присутствовать оба вида, а 41% площадок будет «пустым». Время достижения равновесного состояния (сукцессии после низового пожара) оценено приблизительно в 45 лет. Из описанных четырех состояний наименьшее среднее время существования имеют площадки только с брусникой, а наибольшее среднее время существования (18 лет) – «пустые» площадки.

Таковы результаты, полученные только из одной переходной матрицы, а весь период наблюдений дает пять матриц, которые закономерно различаются между собой. Тому как учесть эти различия в оценке вышеназванных характеристик, будет посвящена вторая часть работы.


0
Написать комментарий

    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»