Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Популярные синопсисы

По статье:
В. В. Галицкий
Траектории эволюции в пространстве параметров секционной модели кроны ели. Появление "проторастения"

Том 77, 2016. № 6, Ноябрь-декабрь, Стр. 409–422

Резюме. Abstract

Валерий Галицкий

Сколько веток у ели?

Ель в вашем саду может выглядеть, как угодно вам, а как ее крона формируется в природе? Фото с сайта www.garshinka.ru

В статье развивается предложенное ранее представление о вертикальной секционной (метамерной, с периодическим ростом) структуре дерева, которое позволило распределить известную динамику (зависимость от возраста) зеленой биомассы всего дерева по его секциям (т. е. по высоте). Таким образом, удалось получить из одномерной динамики (зависимости от возраста) трехмерную секционную модель динамики биомассы дерева. Биомасса каждой секции состоит из зеленых биомасс существующих на данный момент ветвей всех порядков этой секции. Эти представления вместе с известными фактами – модель пропорционального (изометрического) роста и её несоответствие реальному начальному торможению роста высоты дерева, наличие межмутовочных ветвей у ели и фрактальная (степенная) связь зеленой биомассы и размера (высоты) дерева позволили найти параметры комбинированной модели и получить почти идеальное соответствие натурным данным – временам жизни ветвей всех порядков ели обыкновенной из Подмосковья. Распространение этой комбинированной модели на весь реальный в нашем трехмерном мире диапазон фрактального параметра демонстрирует некоторые особенности траекторий в пространстве параметров модели дерева, которые могут иметь фундаментальное значение для понимания закономерностей эндосимбиотического происхождения и дальнейшей эволюции растений.

Эта статья представляет одну из возможных ветвей продолжения модельного описания морфологической динамики дерева, начатого в работах (Галицкий, 2006; 2010; 2012). Не пытаясь здесь пересказать их содержание, напомним лишь некоторые использованные в них понятия, образы и результаты. В работах (Галицкий, 2006; 2010) было развито представление о секционной (метамерной, с периодическим ростом) структуре дерева, которое позволило получить динамику зеленой биомассы секции дерева как разность зеленых биомасс соосных смежных виртуальных деревьев, вложенных одно в другое (Рис. 1).
Рис. 1. Схема появления и роста виртуальных деревьев и секций в три последовательных периода роста.
Биомасса каждого виртуального дерева является частью предыдущих и в свою очередь включает в себя всех последующих. Периодичность роста выражается в том, что динамики биомассы смежных виртуальных деревьев сдвинуты друг от друга на период роста (год). Такой способ выделения вертикальной структуры биомассы позволяет с использованием модели роста дерева И.А. Полетаева (1966; Рис. 2a) построить весьма простую модель динамики распределения фотосинтезирующей биомассы дерева по секциям (и высоте) (Галицкий, 2010). Биомасса каждой секции дерева состоит из биомассы междоузлия и биомасс скелетных ветвей (1-го порядка) секции и расположена на высоте появления секции и соответствующего виртуального дерева.

Ветви 1-го порядка, как и ствол дерева, имеют метамерное строение, что дает возможность распространить представление о секционной структуре и секционной модели и на них (Галицкий, 2012) и таким образом указывает на возможность наличия регулярных ветвей j-го порядка на ветвях (j-1)-го порядка секций дерева (j=1,2,…, j=0 – ствол). Модель регулярных ветвей (3 параметра) тестировалась на двух наборах натурных данных (Цельникер, 1994) о продолжительностях жизни ветвей подмосковной ели всех 4-х порядков – 31, 15, 11, 7 или 26, 12, 8, 5 лет. Было получено, что при использовании только модели изометрического роста дерева (Полетаев, 1966) для описания динамики биомассы регулярных ветвей у ели могут быть только скелетные 1-ветви, не отмирающие за модельное время (350 лет). Если, основываясь на данных Н.И. Казимирова (1971) и результате модели Полетаева (1966) (Рис. 2a) дополнить модель Полетаева субмоделью начального торможения роста (Рис. 2b, +2 параметра), то это маленькое изменение приводит к серьезным результатам. Ветвь 1-го порядка в этом случае также не отмирает, но появляются ветви 2 – 4 порядков, времена жизни которых, однако, заметно отличаются от натурных значений. Если дополнить модель согласно данным о наличии у ели специфических межмутовочных ветвей (Трескин, 1973; Цельникер, 1994) еще и субмоделью возможного механизма их появления (Крамер, Козловский, 1981; Галицкий, 2012, +2 параметра), то можно подобрать семь параметров комбинированной модели для практически идеального соответствия модельных и натурных данных и, кроме того, получить то же самое и для положения максимума динамики биомассы 1-ветви (Галицкий, 2012: Табл. 1).
Рис. 2. a) Модель изометрического роста (Полетаев,1966). Динамика роста дуба по натурным данным (точки) А.А. Молчанова (1964) –.хорошее соответствие (~th(T/A1)) для большого возраста и заметное несоответствие (торможение роста) в начале. b) Субмодель начального торможения роста, 1 – модель Полетаева, 2 - ~th(T/A1)* th(T/τС), A1≈200, τС ≈8, (Галицкий, 2012).

В этой комбинированной модели системы ветвей ели используется аллометрическая связь B~Hµ зеленой биомассы и размера (высоты) дерева с параметром μ, который является реальным (не целым) числом – для ели его модельное значение, полученное по натурным данным μ ≈ 1.8. Этот параметр в случае дерева естественно интерпретировать как фрактальный, что приводит к ряду важных и иногда неожиданных заключений, которые кратко излагаются ниже.

Согласно основам фрактальной геометрии (Федер, 1991: 19), которая описывает т. н. “дырявые” множества, состоящие из множеств однотипных элементов и “состоящие из частей в каком-то смысле подобных целому” (а виртуальные деревья вполне этому соответствуют), фрактальный параметр в нашем трехмерном мире может находиться в интервале от 0 до 3. При этом интервал μ (0, 1) соответствует множествам, состоящим из точек, интервал [1, 2) – из линейных элементов (хвоя) и [2, 3) – из двухмерных (листья).

Описанная выше модель динамики системы ветвей ели была распространена на весь диапазон μ (0, 3). На Рис. 3 показаны зависимости от μ продолжительностей жизни всех j-ветвей в этом диапазоне для модели с учетом только начального торможения роста (без появления межмутовочных ветвей, т. е. для протоели, модель с пятью параметрами). Очевидно, что это есть, иллюстрации так сказать, “базовой” эволюции растения, обусловленной внутренними в данном случае морфологическими причинами, не связанными явно с любыми другими (например, экологическими) и направленная на оптимизацию собственной структуры для более эффективного использования света. Можно отметить, по крайней мере, две особенности этой морфологической- эволюции ели в пространстве параметров модели вдоль направления, коллинеарного оси μ при сохранении значений остальных “протоеловых” параметров. Если двигаться от μ ≈ 1.8 к 0, то видим разрыв непрерывности первого рода зависимости t D,2 (μ) при μ ≈ 1.4, который объясняет причину несоответствия этой “усеченной” модели ели натурным данным и может обсуждаться как источник дивергенции различных видов “елей”, тем или иным способом преодолевших этот разрыв непрерывности. Реальная ель преодолела разрыв путем появления у неё межмутовочных ветвей (Галицкий, 2012).
Рис. 3. Модельная траектория времен жизни j-ветвей tD,j(μ), j=1,…,4. Регуляр-ные ветви + начальное торможение роста. На врезке в увеличенном масштабе, штриховые – разрывы траекторий, вертикальная красная линия – общее для обоих рисунков положение μ=1.8 для реальной ели (Галицкий, 2012).

Вторая особенность зависимостей t D,j (μ), которую мы далее рассмотрим – наличие ветвей (а следовательно, зеленой биомассы) в диапазоне μ (0, 1), что говорит о реализации там зеленой биомассы в виде множества отдельных зеленых (фотосинтезирующих) точек. Реализация биомассы в виде хвои и листьев в других диапазонах удивления не вызывает, но растений с зелеными точками у современных растений визуально не наблюдается. В связи с этим уместно вспомнить историю гипотезы о симбиотическом характере происхождения растений, появление которой на рубеже XIX–XX веков ассоциируется с именами российских биологов А.С. Фаминцына, К.С. Мережковского и Б.М. Козо-Полянского, и которая была возрождена и развита в монографии Л. Маргелис (L. Margelis) (1983). Согласно этой, ныне общепризнанной теории, подтверждаемой, в частности, известным тождеством механизмов фотосинтеза в высших растениях и цианобактериях, “хлоропласты растений – несвободно живущие в теле растения цианобактерии”, (Гамалей, 2009: 376). Хлоропласты в современных растениях размещаются раздельно на сравнительно небольших расстояниях друг от друга, что объясняет наблюдаемый сплошной зеленый цвет фотосинтезирующей биомассы и позволяет обсуждать фрактальные свойства соответствующих “точечных” размещений.

Связь фрактального параметра с характером размещения точек множества в пространстве была рассмотрена для случая размещения на линейном отрезке. В компьютерных экспериментах было показано, что равномерное случайное и шаговое распределения дают μ = 1, а при размещении групп точек случайно или с шагом – μ < 1. Величина μ при групповом размещении зависит числа точек в группе и от типа функции распределения и при не слишком большой скважности (отношение интервала группы к шагу групп) практически (вплоть до почти слияния групп) не зависит от расстояния между смежными группами. Наиболее существенное для рассматриваемой темы свойство группового размещения это качественное различие поведения фрактального параметра при увеличении общего числа точек на интервале в зависимости от того, что увеличивается – число групп или число точек в группах (Рис. 4). В первом случае при увеличении числа групп Ng от 1 и фиксированном числе точек ng,fix в группе μ уменьшается от 1 до некоторой величины (≈ 0.25 при ng,fix = 2), а во втором – при фиксации числа групп растет от некоторой величины к 1.
Рис. 4. Двухмерное изображение части множества возможных траекторий μ(Ng*ng) – уменьшение μ с ростом Ng при фиксированном числе ng,fix точек в группах (пустые квадраты) и рост μ с ростом ng при фиксированном числе Ng,fix групп. Звездочки, штриховые и цветная линии – см. текст. ln(Ng,ng) – число удвоений полного числа точек на интервале.

В связи с последним свойством групповых размещений следует затронуть несколько подробнее общую схему симбиотического характера появления эндосимбиоза, состоящего из хозяина и внедряющегося в него каким-либо способом фотосинтезирующего агента. Вполне естественно предположить, что эндосимбиозу предшествует симбиоз – сожительство отдельных организмов, возможно осуществляющих локальный взаимовыгодный материальный обмен. Если в результате неких трофических процессов симбиотическая цианобактерия оказалась внутри хозяина и сохранила свой естественный статус локального симбиотического партнера хозяина, то в связи с обсуждаемой темой встает вопрос о возможности и условиях размножения, которое сегодня и у цианобактерий и у пластид высших растений происходит делением. Очевидно, что хозяин, имевший опыт локального сотрудничества, вряд ли предусматривал возможность появления экспоненциально растущего количества жильцов, хоть и полезных, но требующих определенной инфраструктуры для поддержания и взаимообмена. По-видимому, в современных растениях система стромул, связывающая хлоропласты (видеоклип из-под конфокального микроскопа, Hanson, Kohler, 2015), является аналогом или частью подобной инфраструктуры.

Из этого следует, что в самом начале вновь возникший эндосимбиоз должен был существовать и развиваться в обсуждавшейся выше ситуации ограничения числа фотосинтезирующих точек в появившейся группе. Развитие эндосимбиоза, однако, могло осуществляться некоторое (эволюционного порядка) время путем появления подобных групп в других случайных локализациях пока хозяин не создаст достаточную инфраструктуру. При этом фрактальный параметр системы будет уменьшаться при движении по соответствующей траектории, как видно из Рис. 4 (пустые квадраты). После создания инфраструктуры начинается экспоненциальный рост числа точек в группах и соответственно рост параметра μ при движении по другой траектории (черные квадраты). Вполне возможно, что такая двухчленная составная траектория является большим упрощением, и в действительности подобная смена траекторий могла происходить не раз, но это не меняет качественно результата – суммарная траектория эволюции при появлении проторастения должна была проходить через минимум параметра μ.

На Рис. 4 также выделены штриховыми линиями и звездочками “моменты” появления ветвей 1-го порядка у протоелей, соответствующих двум наборам параметров модели системы ветвей (Цельникер, 1994; Галицкий, 2012). На Рис. 5, который представляет в крупном масштабе соответствующую часть Рис. 3, звездочкой выделен соответствующий “момент” μ появления 1-ветви ели, который также показан на Рис. 4.
Рис. 5. Зависимости tD,j(μ) для ели (набор параметров #19, Галицкий, 2016) в диапазоне (0, 1) – фрагмент Рис. 3 в увеличенном формате. На врезке звездочкой отмечен “момент” μ ≈ 0.25 появления 1-ветви “протоели”, отмеченный также на рис. 4.

Если, используя составную траекторию μ(Ng,ng), обратиться к приведенному выше выражению связи биомассы (число цианобактерий) и размера фотосинтетической системы проторастения B~Hµ, то можно увидеть замедленный рост размера при экспоненциальном росте биомассы, который сменяется экспоненциальным ростом размера при снятии ограничения числа точек в группах (Рис. 6). Как было отмечено выше, начальное торможение роста обнаруживается и у современных растений, что позволяет предположить, что подобное свойство имманентно и является следствием “симбиоза” начал фрактальной геометрии и эндосимбиотического характера структуры растений. В обоих случаях действует общий принцип – характерный размер фотосинтезирующей системы при данной биомассе должен соответствовать фрактальным свойствам размещения этой биомассы.

Обсуждаемые здесь фрактальные особенности появления проторастения как ботаническое проявление всеобщей фрактальности природы были обнаружены и использованы природой за миллиард лет до Б. Мандельброта, введшего в научную практику этот термин и соответствующий раздел геометрии. Что касается значения фрактальных свойств ботанических объектов, то наглядно его можно себе представить, глядя на Рис. 2 и оценив последствия “отмены” начального торможения роста и, следовательно, отсутствия ветвей высших порядков – унылый однообразный пейзаж.
Рис. 6. Увеличение размера фотосинтетической системы в ходе образования проторас-тения., Начальное торможение роста с ростом Ng при фиксированном ng,fix (квадраты), экспоненциальный рост после снятия ограничения роста числа ng цианобактерий в группах (кружки). T2=ln(Ng*ng) - эволюционное “время”, выраженное числом возможных удвоений общего числа цианобактерий.

Все изложенное выше было сделано с использованием натурных данных для ели, которая преодолела описанный выше (модельный) разрыв непрерывности зависимости tD,2 (μ), по-видимому, путем образования механизма появления межмутовочных ветвей (Галицкий, 2012). Однако существуют хвойные виды, не имеющие межмутовочных ветвей. Эти виды можно предполагать, преодолели разрыв какими-то другими способами. Например, для не так давно обнаруженного в Австралии живого хвойного палео-дерева вида Wollemia nobilis, обычно не имеющего пазушных почек, было показано появление на секциях “культи” ветви таких почек, из которых появлялись побеги (Tomlinson, Haggett, 2011), что можно интерпретировать, как и в случае ели как следствие повышения давления ассимилятов в условиях резкого изменения освещенности. Таким образом, возникает задача поиска для современных (хвойных, по крайней мере) деревьев механизмов, структур, процессов, бывших способными содействовать древним деревьям в необходимой перестройке морфологии или избежать её, и возможно действующих до сих пор.

Описанный здесь модельный подход был применен к единственному найденному в литературе (Цельникер, 1994) реальному объекту – ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) из Подмосковья. Можно с сожалением заметить, что биологи соответствующих специальностей не спешат заполнить наметившуюся нишу, хотя это сулит интересные морфологические, анатомические, физиологические и т.д. находки в механизмах, процессах и структурах. Это так противоречит известным принципам наук о живом :).


Комментировать
Еще по темам: Моделирование, Ботаника
А. А. Маслов, Д. О. Логофет
Анализ мелкомасштабной динамики двух видов-доминантов в сосняке чернично-бруснично-долгомошном. I. Однородная марковская цепь и показатели цикличности
Стр. 423–433
Резюме. Abstract
Синопсис: Черника против брусники: марковская модель сосуществования в бореальном лесу
Л. А. Сёмкина, С. А. Шавнин
О физиологической роли постоянного и временного накопления антоциановых пигментов в листьях древесных растений
Стр. 434–441
Резюме. Abstract
Синопсис: Чувствительные растения тоже краснеют
Н. А. Проворов, О. Ю. Штарк, Е. А. Долгих
Эволюция азотфиксирующих симбиозов, основанная на миграции бактерий из микоризных грибов и почвы в ткани растений
Стр. 329–345
Резюме. Abstract
Синопсис: Как это было: эволюционные пути формирования азотфиксирующих симбиозов
С. Н. Шереметьев, Ю. В. Гамалей, Н. Н. Слемнев, А. В. Степанова, К. Е. Чеботарева
Вариации ширины колец прироста деревьев на широтном и палеоширотном градиентах
Стр. 359–378
Резюме. Abstract
Синопсис: Свидетели истории – годичные кольца деревьев
Д. О. Логофет, Н. Г. Уланова, И. П. Белова
От неопределенности к числу: развитие метода оценки приспособленности клонального вида с поливариантным онтогенезом
Стр. 379–396
Резюме. Abstract
А.В. Королёв
Полёт птерозавров
Стр. 182–238
Резюме. Abstract
Синопсис: О «Полёте птерозавров» или Как тихони смогли стать владыками неба
Д. О. Логофет, И. Н. Белова, Е. С. Казанцева, В. Г. Онипченко
Ценопопуляция незабудочника кавказского (Eritrichium caucasicum) как объект математического моделирования. I. Граф жизненного цикла и неавтономная матричная модель
Стр. 106–121
Резюме. Abstract
С.В. Дудов
Моделирование распространения видов по данным рельефа и дистанционного зондирования на примере сосудистых растений нижнего горного пояса хр. Тукурингра (Зейский заповедник, Амурская область)
Стр. 122–134
Резюме. Abstract
Синопсис: Моделирование распространения видов по данным рельефа и дистанционного зондирования на примере сосудистых растений нижнего горного пояса хр. Тукурингра (Зейский заповедник, Амурская область)
Ш. Р. Абдуллин, В. Б. Багмет
Миксотрофия цианобактерий и водорослей в условиях пещер
Стр. 54–62
Резюме. Abstract
Синопсис: Диета цианобактерий и водорослей в условиях пещер
Д. О. Логофет, Н. Г. Уланова, И. Н. Белова
Поливариантный онтогенез у вейников: новые модели и новые открытия
Стр. 438–460
Резюме. Abstract
С. Н. Санников, Н. С. Санникова
Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Стр. 475–481
Резюме. Abstract
Синопсис: Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Е. В. Романенко, С. Г. Пушков, В. Н. Лопатин
Хвостовая лопасть дельфина: математическая модель жесткого крыла
Стр. 482–492
Резюме. Abstract
Синопсис: Хвостовая лопасть дельфина: математическая модель жесткого крыла
Л. В. Недорезов
О зависимости числа столкновений особей от плотности популяции: есть ли основания для классических моделей популяционной динамики?
Стр. 369–376
Резюме. Abstract
B. Р. Алексеев, Т. И. Казанцева
Роль хеморецепции в формировании устойчивой популяции Daphnia longispina (модельные эксперименты)
Стр. 377–389
Резюме. Abstract
Синопсис: Поведение дафний оценили математически
C. П. Васфилов
Влияние параметров фотосинтеза на продолжительность жизни листа
Стр. 225–243
Резюме. Abstract
Синопсис: Продолжительность жизни листа, как следствие функционирования фотосинтеза
Д. Д. Соколов
Корреляции между типом гинецея и положением завязи в цветках покрытосеменных растений: роль морфогенетических и терминологических запретов
Стр. 146–160
Резюме. Abstract
Синопсис: Пестики и тычинки: запрещенные темы
А. А. Лисовский, Е. В. Оболенская
Исследование ареалов мелких млекопитающих юго-восточного Забайкалья методом моделирования экологической ниши
Стр. 353–371
Резюме. Abstract
Синопсис: Ареалы млекопитающих можно оценить по спутниковым данным
М. П. Мошкин, Д. В. Петровский, А. Е. Акулов, А. В. Ромащенко, Л. А. Герлинская, М. И. Мучная, В. Л. Ганимедов, А. С. Садовский, А. А. Савелов, И. В. Коптюг, С. Ю. Троицкий, В. И. Бухтияров, Н. А. Колчанов, Р. 3. Сагдеев, В. М. Фомин
Осаждение аэрозолей в носовых ходах норных и наземных грызунов при дыхании в запыленной среде
Стр. 214–225
Резюме. Abstract
Синопсис: Осаждение аэрозолей в носовых ходах норных и наземных грызунов при дыхании в запыленной среде
М. С. Пермогорский
Нетранзитивность конкурентных отношений видов в биотических сообществах
Стр. 226–233
Резюме. Abstract
Синопсис: «Камень-ножницы-бумага» или еще раз о логике и математике в экологии
Д. О. Логофет, О. И. Евстигнеев, А. А. Алейников, А. О. Морозова
Сукцессия, вызванная жизнедеятельностью бобра (Castor fiber L.): I. Уроки калибровки простой марковской модели
Стр. 95–103
Резюме. Abstract
А. К. Тимонин, Л. В. Озерова, И. А. Шанцер
Становление суккулентной организации у южноафриканских Senecioneae (Asteraceae)
Стр. 25–37
Резюме. Abstract
Синопсис: Суккулентность африканских сложноцветных приобреталась в ходе параллельной эволюции
В. Г. Суховольский, Т. М. Овчинникова, С. Д. Бабой
Высотно-поясная зональность древесных пород в горных условиях Саян: модель экологических фазовых переходов второго рода
Стр. 38–47
Резюме. Abstract
В. В. Акатов, С. Г. Чефранов
Эффект компенсации плотностью в сообществах деревьев Западного Кавказа
Стр. 48–61
Резюме. Abstract
Синопсис: Фитоценоз восполняет нехватку видов повышенной численностью оставшихся
Л. В. Недорезов
Временная изменчивость в коэффициентах модели: пример Bupalus piniarius
Стр. 34–42
Резюме. Abstract
В. В. Галицкий
Динамика биомассы ветвей высших порядков дерева. Модельный анализ
Стр. 442–452
Резюме. Abstract
Л. В. Недорезов
Анализ экспериментальных временных рядов Г. Ф. Гаузе с помощью моделей с непрерывным временем
Стр. 114–124
Резюме. Abstract
В. И. Грабовский
Модель ранней эволюции предостерегающей окраски
Стр. 37–48
Резюме. Abstract
Синопсис: Трудный путь от камуфляжа к боевой раскраске: математический подход
И. С. Мажейка, О. А. Кудрявцева, О. В. Камзолкина
Контроль продолжительности жизни у грибов и других организмов. Концепция весов
Стр. 243–268
Резюме. Abstract
Синопсис: Старение и антистарение - грузы на весах жизни
Л. В. Недорезов
Анализ циклических колебаний серой лиственничной листовертки с помощью дискретных динамических моделей
Стр. 83–92
Резюме. Abstract
Е.В. Будилова, А.Т. Терехин
Математическое моделирование эволюции жизненного цикла: краткая история и основные направления
Стр. 275–286
Резюме. Abstract
Синопсис: Как изучать жизненный цикл: дедукция и индукция
Н.И. Габараева, А.Р. Хемсли
Формирование паттерна в микрокосме: роль самоорганизации в развитии сложных оболочек биологических объектов
Стр. 310–226
Резюме. Abstract
О.И. Волков
Влияние корневых выделений прорастающих семян ячменя (Hordeum vulgare L.) на качественный и количественный состав органических компонентов почвы
Стр. 359–368
Резюме. Abstract
Синопсис: Корневые выделения меняют почву
Ю.В.Гамалей
Эволюционная основа экологического разнообразия двудольных
Стр. 219–243
Резюме. Abstract
М.П. Солнцева, К.П. Глазунова
Влияние промышленного и транспортного загрязнения среды на репродукцию семенных растений
Стр. 163–175
Резюме. Abstract
Синопсис: Загрязняющие вещества снижают продуктивность растений
В.П. Пасеков
Популяционная изменчивость и биометрические модели координации признаков организма
Стр. 7–18
Резюме. Abstract
Синопсис: Согласованное изменение признаков организма
В.В. Галицкий
Секционная структура дерева. Модельный анализ вертикального распределения биомассы
Стр. 19–29
Резюме. Abstract
Д.О. Логофет
Свирежевский принцип замещения и матричные модели динамики популяций со сложной структурой
Стр. 30–40
Резюме. Abstract
Синопсис: Как оценить потенциал роста популяции?
Л.В. Недорезов, A.M. Садыков, Д.Л. Садыкова
Динамика численности зеленой дубовой листовертки: применение дискретно-непрерывных моделей с плотностно-зависимой немонотонной рождаемостью
Стр. 41–51
Резюме. Abstract
Синопсис: В поисках аппарата
Ю.В. Тютюнов, Л.И. Титова, Ф.А. Сурков, Е.Н. Бакаева
Трофическая функция коловраток-фитофагов (Rotatoria). Эксперимент и моделирование
Стр. 52–62
Резюме. Abstract
Синопсис: Мешают ли хищники друг другу?
В.Г. Ильичев
Эволюционная устойчивость биологических сообществ
Стр. 63–74
Резюме. Abstract
Синопсис: Движение параметров как форма существования популяций
В.Н. Разжевайкин
Принцип эволюционной оптимальности как инструмент моделирования структурированных биологических систем
Стр. 75–84
Резюме. Abstract
Л.Л. Голубятников, Е.А. Денисенко
Термодинамический подход к оценке влияния климатических изменений на растительный покров
Стр. 85–96
Резюме. Abstract
Синопсис: Изменения климата: придет ли хаос в растительное царство?
А.M. Тарко
Математическая модель глобального цикла углерода в биосфере
Стр. 97–100
Резюме. Abstract
Синопсис: Погода: от математики до политики
А.С. Исаев, В.Г. Суховольский, А.И. Бузыкин, Т.М. Овчинникова
Сукцессии в лесных ценозах: модель фазового перехода второго рода
Стр. 451–458
Резюме. Abstract
Синопсис: Когда в лесу меняются деревья
С.Н. Шереметьев, Ю.В. Гамалей
Тренды экологической эволюции трав
Стр. 459–483
Резюме. Abstract
Синопсис: Климат формирует водный обмен растений – навсегда?
В. Г. Ильичев
Структура обратных связей с запаздыванием и устойчивость экологических систем
Стр. 341–348
Резюме. Abstract
Синопсис: Разнообразие обратных связей повышает устойчивость водных экосистем
П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина, А. П. Жмылева
Вторичное цветение: индукция и нарушения развития
Стр. 262–273
Резюме. Abstract
Синопсис: Цветы запоздалые
М. Г. Садовский, М. Ю. Сенашова, К. А. Куришкова
Простейшая модель пространственного поведения особей, реализующих рефлексивные стратегии
Стр. 99–109
Резюме. Abstract
Синопсис: Судьба сообщества зависит от способности особей предвидеть чужие поступки
Н. А. Проворов
Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум
Стр. 10–34
Резюме. Abstract
Синопсис: Симбиоз – основа растительной жизни
Н. Г. Уланова, И. Н. Белова, Д. О. Логофет
О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: матричная модель динамики популяций вейника и березы, растущих совместно
Стр. 441–457
Резюме. Abstract
Синопсис: Когда березы были еще маленькие...
Е. С. Лобакова, И. А. Смирнов
Экспериментальная лихенология
Стр. 364–378
Резюме. Abstract
Синопсис: Эксперименты над лишайниками
A. В. Бабоша
Лектины и проблема распознавания фитопатогенов растением-хозяином
Стр. 379–396
Резюме. Abstract
Синопсис: Лектины заменяют растениям иммунную систему
Е. Б. Федосеева
Технологический подход в изучении строения и эволюции насекомых
Стр. 264–283
Резюме. Abstract
Синопсис: Или летать, или бегать: ограничения степеней свободы морфологических преобразований на примере жалящих перепончатокрылых
С. С. Пятыгин
Стресс у растений: физиологический подход
Стр. 294–298
Резюме. Abstract
Синопсис: У растений тоже бывает стресс
A. В. Марков, А. В. Коротаев
Гиперболический рост разнообразия морской и континентальной биот фанерозоя и эволюция сообществ
Стр. 175–194
Резюме. Abstract
Синопсис: Флора и фауна континентов развивается по гиперболическому закону
Ю. В. Гамалей, М. В. Пахомова, С. Н. Шереметьев
Двудольные мела, палеогена и неогена. Адаптогенез терминальной флоэмы
Стр. 220–237
Резюме. Abstract
Синопсис: Семейства двудольных растений появлялись строго по графику
А. С. Исаев, В. Г. Суховольский, Т. М. Овчинникова
Феноменологические модели роста лесных насаждений
Стр. 3–9
Резюме. Abstract
Синопсис: Рост лесов можно прогнозировать точнее
Т. В. Нестеренко, А. А. Тихомиров, В. Н. Шихов
Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям
Стр. 444–458
Резюме. Abstract
Синопсис: По свечению растений можно судить об их самочувствии
К. П. Глазунова, Г. М. Длусский
Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями
Стр. 361–378
Резюме. Abstract
Синопсис: Конкуренция среди лиловых цветов
В. Р. Алексеев, Т. И. Казанцева
Использование индивидуально-ориентированной модели для изучения роли материнского эффекта в смене типов размножения у Cladocera
Стр. 231–240
Резюме. Abstract
Синопсис: Устойчивое существование популяции обеспечивается негенетической «памятью поколений»
Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин
Морфологические и молекулярно-генетические данные о происхождении цветка: на пути к синтезу
Стр. 83–97
Резюме. Abstract
Синопсис: Происхождение цветковых растений остается загадочным
В. Н. Годин
Половая дифференциация у растений. Термины и понятия
Стр. 98–108
Резюме. Abstract
Синопсис: Ботаники запутались в половом разнообразии растений
Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова
Современные представления о предполагаемых функциях лектинов растений
Стр. 109–125
Резюме. Abstract
Синопсис: Лектины – белки, специализирующиеся на распознавании углеводов
Н. П. Гончаров, С. А. Глушков, В. К. Шумный
Доместикация злаков Старого Света: поиск новых подходов для решения старой проблемы
Стр. 126–148
Резюме. Abstract
Синопсис: Происхождение культурных растений: новый взгляд на старые проблемы.
А. В. Марков, А. В. Коротаев
Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста
Стр. 3–18
Резюме. Abstract
Синопсис: Биоразнообразие, как и народонаселение, растет по гиперболе
М. В. Олонова
Некоторые проблемы изучения и отражения биологического разнообразия сибирской флоры в связи с его охраной
Стр. 64–69
Резюме. Abstract
Синопсис: Колокольчики и бубенчики - достояние России
А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова, Б. М. Миркин
Рецензия на книгу Жиляева Г.Г. "Жизнеспособность популяций растений" Отв. ред. Малиновский К. А. Львов: Изд-во НАН Укрраины, Ин-т Экологии Карпат, 2005. 304 с.
Стр. 74–77
Резюме.
Т. И. Казанцева
Сравнительный анализ потоков энергии в экосистеме малого эвтрофного озера за три вегетационных сезона (балансовая модель)
Стр. 423–441
Резюме. Abstract
Синопсис: Чем живет озеро Большой Окунёнок
Л. В. Хорун, В. Г. Захаров, Д. Д. Соколов
Количественная оценка динамики адвентивной флоры (на примере Тульской области)
Стр. 298–310
Резюме. Abstract
Синопсис: Вселение чужеродных видов не зависит от деятельности человека?
В. Г. Ладыгин. Г. Н. Ширшикова
Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот
Стр. 163–189
Резюме. Abstract
Синопсис: Каротиноиды — универсальные молекулярные устройства для работы со светом
В. В. Ефремов
Правило «один мигрант на поколение» и генетическая дифференциация в подразделенной популяции
Стр. 198–205
Резюме. Abstract
П. Ю. Жмылев
Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы
Стр. 107–119
Резюме. Abstract
Синопсис: Как стареют растения
Л. В. Недорезов, Е. В. Волкова
О влиянии зимних условий на динамику численности популяции с неперекрывающимися поколениями: модельный подход
Стр. 484–490
Резюме. Abstract
Д. А. Воронов
Расчет удельной скорости роста популяции: сопоставление определения и модели
Стр. 425–430
Резюме. Abstract
Г. М. Длусский, К. П. Глазунова, К. С. Перфильева
Механизмы ограничения круга опылителей у вересковых (Ericaceae)
Стр. 224–238
Резюме. Abstract
В. Г. Ильичев
Адаптация параметров в моделях популяций
Стр. 171–179
Резюме. Abstract
Г. М. Длусский, К. П. Глазунова, Н. В. Лаврова
Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей
Стр. 490–499
Резюме. Abstract
Ю. В. Гамалей
Транспортная зависимость эволюции листа двудольных
Стр. 389–408
Резюме. Abstract
П. Ю. Жмылев
Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения
Стр. 232–249
Резюме. Abstract
С. И. Малецкий
Эпигенетические и синергические формы наследования репродуктивных признаков у покрытосеменных растений
Стр. 116–135
Резюме. Abstract
Б. М. Миркин, В. Б. Мартыненко, Л. Г. Наумова
Значение классификации растительности для современной экологии
Стр. 167–177
Резюме. Abstract
П. А. Мартюшов, С. А. Шавнин
Структура таллома лишайника Hypogymnia Physodes (L.) NYL.
Стр. 178–186
Резюме. Abstract

ПОСЛЕДНИЕ ВЫПУСКИ     IN ENGLISH

ПОИСК  

 

ПОПУЛЯРНЫЕ СИНОПСИСЫ

Том 77 № 6, Ноябрь-декабрь, 2016
Сколько веток у ели?
В статье развивается предложенное ранее представление о вертикальной секционной (метамерной, с периодическим ростом) структуре дерева, которое позволило распределить известную динамику (зависимость от возраста) зеленой биомассы всего дерева по его секциям (т. е. по высоте). Таким образом, удалось получить из одномерной динамики (зависимости от возраста) трехмерную секционную модель динамики биомассы дерева. Биомасса каждой секции состоит из зеленых биомасс существующих на данный момент ветвей всех порядков этой секции. Эти представления вместе с известными фактами – модель пропорционального (изометрического) роста и её несоответствие реальному начальному торможению роста высоты дерева, наличие межмутовочных ветвей у ели и фрактальная (степенная) связь зеленой биомассы и размера (высоты) дерева позволили найти параметры комбинированной модели и получить почти идеальное соответствие натурным данным – временам жизни ветвей всех порядков ели обыкновенной из Подмосковья. Распространение этой комбинированной модели на весь реальный в нашем трехмерном мире диапазон фрактального параметра демонстрирует некоторые особенности траекторий в пространстве параметров модели дерева, которые могут иметь фундаментальное значение для понимания закономерностей эндосимбиотического происхождения и дальнейшей эволюции растений.
Том 77 № 6, Ноябрь-декабрь, 2016
Черника против брусники: марковская модель сосуществования в бореальном лесу
Построена и проанализирована модель изменений распространения двух доминантных видов вересковых (брусники и черники) в сосняке чернично-бруснично-долгомошном. Для моделирования использовали данные 25-летних наблюдений за состоянием стационарных площадок. Фиксировали четыре возможных варианта распределения этих видов на площадках: 1) есть только брусника, 2) есть только черника, 3) присутствуют оба вида, 4) оба вида отсутствуют. С помощью откалиброванной модели провели анализ устойчивого состояния и времени, необходимого для его достижения. Устойчивый результат сукцессии был определен как соотношение площадок с разными вариантами: 30 % - на площадке произрастает только черника, 11% - только брусника, 18% - оба вида, 41 % - нет обоих видов. По предсказанию построенной модели такое устойчивое состояние достигается после низового пожара через 45 лет.
Том 77 № 6, Ноябрь-декабрь, 2016
Чувствительные растения тоже краснеют
Ученые сравнили некоторые биологические показатели пурпурнолистных и зеленолистных форм барбариса обыкновенного. Оказалось, что разные формы растений не отличаются по качественному составу пигментов, но различаются по количественному. Оценка физиологической реакции разных форм растений на освещенность показала, что пурпурнолистный барбарис более чувствителен к изменениям освещенности и менее эффективно использует световую энергию при низком уровне освещения. На взрослых растениях различий в продуктивности разных форм барбариса не обнаружено, но сеянцы с зелеными листьями демонстрируют большую интенсивность прироста и накопления массы.


МАТЕРИАЛЫ ПО ТЕМАМ


 
 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия